Разложение растительных остатков в хвойных лесах
20.10.2012

В лесных сообществах основную массу опада составляют хвоя или листья (на их долю приходится до 70% от общего количества поступающего в почву растительного материала). По сравнению с тканями древесины и коры эти компоненты опада значительно богаче доступными питательными веществами и легче поддаются разложению. Опад хвойных деревьев, как правило, разлагается медленнее, чем опад лиственных пород. Хвоинки Pinus silvestris L. проводят около 6 мес в слое подстилки L (т.е. в течение полугода морфологически не изменяются), 2 года — в слое F и 7 лет — в слое F2, прежде чем гумифицируются. Кора и древесина хвойных деревьев разлагаются еще медленнее.
Хвоинки имеют толстую восковую кутикулу, содержат около 20% лигнина, антибиотические вещества и обогащены полифенолами, образующими с белками очень устойчивые комплексы. Ц.С. Миллар в обзорной статье отмечает, что разложение опада хвойных — длительный процесс, в котором можно дифференцировать несколько стадий. В целом же этот процесс приводит к образованию грубого, бедного основаниями гумуса типа мор. В соответствии с разными стадиями превращения опада в горизонте А можно дифференцировать несколько подгоризонтов. Слой A000L представляет собой свежеопавшую неразложившуюся хвою. Слой A00F1 состоит из темно-бурых хорошо различимых хвоинок, сильно заселенных грибами. В слое A00F2 сильно слежавшиеся хвоинки уже фрагментированы, имеют сероватый цвет, обросли грибами и смешаны с фекалиями животных. Слой A0H представляет собой аморфную массу хвои, фекалиев и фрагментов микроорганизмов. Горизонт A1 — смесь гумуса с минеральной частью почвы.
Несмотря на сохранение морфологии хвоинок, находящихся в слое L, их содержимое обычно уже оказывается разрушенным. Эпидермальные клеточные стенки разрушаются в слое F.
Предполагают, что развивающиеся на поверхности хвоинок сосны базидномицеты с темно-окрашенными гифами уже в течение первой зимы (в шт. Невада) используют содержимое клеток и большую часть находящегося в них азота и фосфора. Клетчатка разлагается главным образом в слое F. В слое F2 хвоинки раздробляются животными.
Самыми первыми колонизаторами опада хвойных являются бактерии, аскомицеты, представители Fungi imperfecti и некоторые базидиомицеты, разлагающие простые углеводы и клетчатку. Позднее развиваются фикомицеты, использующие образуемые первыми деструкторами продукты распада. В слое F1 на поверхности хвоинок развиваются гифомицеты и появляются беспозвоночные, поедающие конидиофоры грибов. В слое F2, куда хвоя попадает на 3-й год разложения, роль фауны возрастает. Снаружи хвойники покрываются разрастаниями Trichoderma и Penicillium, а внутри заселяются базидиомицетами и стерильными формами Dematium. В этом слое хвоя остается в течение 7 лет; в ее разложении участвуют и актиномицеты. В стадии гумуса доминируют мукоровые грибы, Penicillium, Trichoderma и Chaetomium. Роль бактерий в процессах разложения, по-видимому, неясна.
Если грибы наиболее активны в верхних слоях подстилки, то фауна, состоящая главным образом из клещей и Collembola, наиболее активна в слое F2. Здесь обнаружены изуродованные в результате деятельности клещей остатки грибов.
По данным ряда исследователей, для верхних слоев подстилок хвойных лесов характерно преобладание темноокрашенных грибов сем. Dematiaceae, а в составе бактериальной флоры доминируют псевдомонады. Постоянными компонентами микрофлоры подстилок являются актиномицеты, в том числе темноокрашенные их формы.
При разложении опада в первую очередь разлагаются водорастворимые легкодоступные соединения: простые сахара, крахмал, аминокислоты, органические кислоты и т. д. Потеря углеводов приводит к быстрому сужению отношений С : N в разлагающемся материале. Часть азота при этом иммобилизуется в микробных клетках и в составе гумуса, а поэтому азот из подстилок хвойных пород освобождается медленно. Процесс гумификации препятствует полной минерализации азота. Образующиеся в хвое еще до листопада протейно-фенольные комплексы очень устойчивы к разложению, и есть предположение, что они включаются в состав гумуса.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий:
Введите два слова, показанных на изображении: *