Микробиология образования специфических гумусовых веществ (часть 1)
20.10.2012

Образование и накопление специфических гумусовых веществ представляет собой важную составную часть превращения растительного опада и в значительной степени определяет уровень плодородия почвы и ее свойства. В нашей стране изучение гумуса развивалось и продолжает развиваться преимущественно в биохимическом направлении. Большинство исследователей акцентируют внимание не столько на формах проявления процесса гумусообразования в разных природных условиях, сколько на его механизме и химических свойствах отдельных фракций гумусовых веществ как специфически почвенных соединений.
Вопросу образования гумуса посвящено много работ, подробное рассмотрение которых не входит в наши задачи. Считаем необходимым коснуться лишь некоторых аспектов данной проблемы.
Сколь бы ни были благоприятны условия и химический состав опада для быстрой и полной его минерализации, всегда остаются или вновь образуются трудноразлагаемые соединения, которые в конечном итоге оказываются включенными в состав гумуса. По мнению некоторых авторов, процесс гумификации, возможно, начинается в листьях еще до листопада, когда образуются устойчивые к разложению протейно-фенольные комплексы, входящие потом в состав гумуса. Дж. Мартин считает, что почвенное органическое вещество может образовываться и без участия микроорганизмов и животных за счет автолитических процессов, происходящих в тканях корня, т. е. за счет активности собственных ферментов растений. Однако большая часть исследователей придерживаются мнения, что входящие в состав гумуса азотистые соединения являются, по-видимому, продуктами ресинтеза соответствующих микроорганизмов.
Основные закономерности биохимии гумусообразования и современные представления о гумусовых веществах почвы рассмотрены в ряде работ. В обзорной статье М.М. Кононовой подведены итоги исследований в этой области за последнее десятилетие. Автор отмечает, что при прочих равных условиях наиболее быстрой гумификации подвергаются растительные остатки, богатые белками и бедные лигнином. В любом случае гумификация сопровождается потерей массы исходного материала (до 75%) и процесс накопления гумуса протекает медленно. Для создания запаса гумуса в слое почвы толщиной 1 м за счет ежегодно поступающего опада требуется период в 100—200 лет, если при расчетах коэффициент гумификации принять равным 0.3. В действительности же, поскольку возраст гумуса, по данным радиоуглеродного метода, значительно превышает эти сроки, автор считает, что коэффициент гумификации должен выражаться меньшими величинами, чем принятые 0.3—0.2.
В химическом отношении специфическая часть почвенного органического вещества представлена преимущественно гуминовыми и фульвокислотами, т. е. группой веществ типа полимеров, основные структурные единицы которых представлены фенольными и азотсодержащими соединениями. Среди компонентов фенольной природы можно выделить две группы: характерные для лигнина и типичные для флавоноидов. Флавоноиды обнаруживаются в тканях различных растений, в клетках микроорганизмов и продуктах микробного метаболизма. Считается, что освобождающиеся при разложении опада остатки флавоноидов, комбинируясь с остатками лигнина, образуют гуминовую кислоту. По имеющимся данным, выделяемые микроорганизмами фенолы и аминокислоты могут окисляться и полимеризоваться во внешней среде и гумусовые вещества могут возникать при конденсации и полимеризации свободных радикалов, освобождающихся при автолизе растительных и микробных клеток. Кроме того, высокомолекулярные вещества, синтезируемые микроорганизмами, после гибели микробных клеток освобождаются и, упрощаясь, могут превращаться в гуминовые кислоты. Фенольные соединения, освобождающиеся при разложении таннинов, также могут входить в состав гумуса. М.М. Кононова отмечает, что источником гумусовых веществ могут быть по существу любые компоненты растительных тканей, начиная от простых углеводов и кончая более сложными соединениями.
Анализируя представления других исследователей о механизме гумусообразования, в частности авторов, предполагающих, что гумусовые вещества могут образовываться за счет сложных компонентов растительных тканей, М.М. Кононова пишет, что трудно предположить, «чтобы в такой биологически активной среде, какую представляют собой разлагающиеся растительные остатки, сложные компоненты (белки, полисахариды, лигнины) превращались в гумусовые вещества, минуя воздействие микроорганизмов»; далее: «...обнаруженные в молекулах гумусовых веществ высокомолекулярные фрагменты..., по-видимому, являются не продуктами распада исходных растительных остатков, а продуктами ресинтеза микроорганизмов».
В ряде работ приводятся доказательства, что процесс гумусообразования связан с ферментативной активностью микроорганизмов. В частности, известно, что многие базидиомицеты продуцируют полифенолоксидазы, полимеризующие фенолы. В образовании гумуса большое значение придавалось ферментам типа лакказы. Показано, что зависимость интенсивности процесса гумификации от температурных условий описывается кривой, характерной для ферментативных реакций.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий:
Введите два слова, показанных на изображении: *