Поиск

Биохимический механизм деструкции минералов (часть 2)
20.10.2012

Несмотря на довольно широкое распространение слизеобразующих микроорганизмов в природе, наиболее универсальным и эффективным средством извлечения минеральной пищи из почвообразующих пород является, по-видимому, косвенное воздействие компонентов микрофлоры на минералы. Речь идет о разрушении породы с помощью соединений, продуцируемых почвенными микроорганизмами в процессе обмена веществ и представляющих собой сильные химические реагенты. К их числу относятся разнообразные минеральные и органические кислоты, биогенные щелочи, хелатообразователи и, возможно, вещества, обладающие сильными редуцирующими свойствами. Среди биогенных минеральных кислот, образуемых бактериями, имеются такие сильные кислоты, как азотная и серная. Отдельные виды, продуцирующие серную кислоту, чрезвычайно устойчивы к высоким концентрациям этого реагента и способны развиваться при очень низких значениях pH (1.0 и ниже), что дает им возможность оказывать очень сильное воздействие на соответствующие минералы.
Некоторые авторы придают наибольшее значение в процессах выветривания именно минеральным кислотам. По мнению В. О. Таусона, автотрофные бактерии, образующие серную и азотную кислоты, оказывают на породы значительно более сильное действие, чем сапрофиты. Высказано предположение, что при избирательном поглощении катионов высшими растениями и микроорганизмами освобождаются минеральные кислоты, которые обусловливают разрушение почвенных минералов и переводят в растворимое состояние содержащиеся в них питательные элементы. В условиях лабораторных опытов под воздействием культуры Thiobacillus thiooxidans, образующей серную кислоту, наблюдался очень интенсивный распад некоторых алюмосиликатов, который с течением времени мог, по-видимому, привести к полному растворению всех содержащихся в них химических элементов.
Извлечение питательных веществ из минералов с помощью неорганических кислот может иметь большое значение главным образом на ранних стадиях почвообразования, когда первичная продукция соответствующих биогеоценозов еще невелика и в числе их компонентов существенное место могут занимать виды бактерий с автотрофным типом обмена (нитрификаторы, серобактерии). При этом необходимо учитывать чувствительность нитрифицирующих бактерий к условиям pH и возможность их интенсивной жизнедеятельности лишь в такой обстановке, когда обеспечивается быстрая нейтрализация образуемых ими кислот и pH не снижается до того критического уровня, при котором эти микроорганизмы уже не могут развиваться. Таким требованиям в наибольшей степени отвечают основные, в частности известковые, породы. Здесь нитрификаторы находят особенно благоприятные условия для развития и проявления своих породоразрушающих способностей.
В.Е. Крумбейн, докапав наличие прямой связи между количеством нитрификаторов в соответствующем субстрате, содержащем NН3, и степенью разрушения породы, вместе с тем отрицает главенствующую роль автотрофов в процессах выветривания скальных пород и отмечает господство гетеротрофов.
В устойчивых биогеоценозах с высокой продукцией органического вещества, особенно в сообществах, формирующихся в условиях влажного климата, имеются все предпосылки для образования при минерализации растительного опада больших количеств самых разнообразных органических кислот, начиная с простых низкомолекулярных и кончая специфическими гумусовыми кислотами. Как отмечалось ранее, значительное накопление минеральных кислот, в частности азотной, маловероятно в почвах с промывным водным режимом, в особенности в подзолистых почвах, где условия неблагоприятны для интенсивной жизнедеятельности нитрификаторов. Имеющиеся в таких почвах катионы должны связываться прежде всего с более сильными, т. е. минеральными, кислотами, а в свободном состоянии должны находиться преимущественно органические кислоты. По данным И.В. Тюрина, в подзолистых почвах, содержащих заметные количества серной и фосфорной кислот, имеющихся катионов вполне достаточно, чтобы нейтрализовать содержащиеся в них минеральные кислоты.
Способность к кислотообразованию очень широко распространена у гетеротрофных микроорганизмов и несомненно играет огромную роль в обеспечении сообщества элементами минерального питания за счет разрушения материала почвообразующей породы.
Большинство исследователей связывают в настоящее время процессы выветривания главным образом с действием органических, а не минеральных кислот микробного происхождения. Среди микроорганизмов — продуцентов этих соединений — имеются как бактерии, так и микроскопические грибы. Л.Е. Новороссова и соавторы обнаружили у изучавшихся ими слизеобразующих бактерий, разлагающих алюмосиликаты, способность к образованию муравьиной, уксусной и масляной кислот. X. Лoy и Д. Уэбли у большинства выделенных ими ризосферных бактерий констатировали способность к образованию молочной и 2-кетоглюконовой кислот. Бактерии могут образовывать также щавелевую, янтарную, глюкуроновую и винную кислоты, причем первая из них обнаруживается наиболее часто. Некоторые авторы связывают фосфатрастворяющую способность бактерий с образованием ими аминокислот.
Ярко выраженной способностью к кислотообразованию, как известно, отличаются микроскопические грибы. По имеющимся данным, это свойство присуще многим родам и видам микроорганизмов данной группы. Однако наиболее активными кислотообразователями являются, по-видимому, представители родов Penicillium и Aspergillus. R меньшой степени это свойство выражено у мукоровых грибов. Некоторые виды Penicillium и Trichoderma интенсивно продуцируют лимонную кислоту, a Aspergillus niger — щавелевую.