Поиск

Роль растений в почвообразовании
28.10.2015

Если наиболее важной функцией растений в почвообразовании является синтез органического вещества и накопление запасов потенциальной энергии в почве, то главной функцией животных в биосфере и почвообразовании следует считать потребление, первичное и вторичное разрушение органического вещества, перераспределение запасов энергии и превращение части потенциальной энергии в тепловую, механическую и химическую. Особое место в этом процессе принадлежит травоядным животным. Потребляя и разрушая растительное органическое вещество, травоядные синтезируют животное органическое вещество — зоомассу. Травоядные открывают «пищевую цепь» организмов — потребителей и разрушителей органического вещества. Биомасса, созданная травоядными, служит источником пищи и энергии для хищников, а биомасса, созданная последними, является источником пищи и энергии для последующих видов хищников, паразитов, некрофагов и т. д. Первичным источником пищи и энергии для пищевой цепи организмов является фитомасса, созданная растениями, зоомасса — уже вторичный продукт. Поэтому различают первичную и вторичную продуктивность ландшафтов и биогеоценозов.
Фитомасса и зоомасса могут быть измерены и охарактеризованы весом сухого органического вещества, содержанием связанного углерода или, что наиболее правильно, количеством связанной энергии. Для приближенных подсчетов энергии принимают величину 4,5—5 ккал на 1 г сухой растительной или животной массы. В пищевой цепи организмов в биогеоценозе существует непрерывный поток энергии от растений к травоядным и от последних к хищникам, некрофагам, микроорганизмам и почвенному гумусу. На каждом новом звене пищевой цепи теряется 50—90% энергии и биомассы, запасенной на предыдущем этапе. Поэтому возникает так называемая экологическая пирамида запасов энергии. Чем больше звеньев в пищевой цепи и чем выше экологическая пирамида, тем больше будет потеряно энергии в конечном звене экологической пирамиды (рис. 46).

Роль растений в почвообразовании

Человек, как потребитель растительных и животных продуктов, также находится в системе пищевых цепей и экологических пирамид. Форма связи человека с природой и экосистемами определяется трудом, социальными условиями, развитостью
индустриального и аграрного потенциала. Различная сельскохозяйственная продукция, в которой человек заинтересован, находится в разных звеньях пищевых цепей и экологических пирамид. Правильно управлять этим сложным процессом превращения биомассы и энергии в экосистемах человек еще не всегда умеет. Ho уже ясно, что вмешательство хозяйственной деятельности человека в экологические системы будет всегда иметь сложные и долговременные последствия. Поэтому научное обоснование наших приемов воздействий на природу и разработка прогноза последствий совершенно необходимы в каждом акте крупного вмешательства в природу.
Для поддержания почвенного плодородия, по-видимому, желательно иметь более длительный цикл пищевой цепи, связывающей фитомассу, почвенных животных, микроорганизмы и почвенный гумус.
Общие статические запасы зоомассы по отношению к фитомассе невелики— в среднем не более 1—2%. Однако в некоторых ландшафтах и почвах зоомасса составляет до 4—10% фитомассы (поливные сероземы, черноземы, окультуренные почвы). Обычно масса беспозвоночных организмов на два-три порядка превышает массу позвоночных. Животные организмы необычайно ускоряют темп биологического круговорота веществ в биосфере и почвах, и можно считать, что без деятельности животных не могло бы быть почвообразования в его современном виде.
При каждом переходе на новый трофический уровень, кроме новой зоомассы в процессе дыхания, движения, обмена организмов со средой, идет последовательное окисление части углерода до двуокиси, выделение воды, паров и газов, минеральных солей, экскрементов. К этому добавляются минеральные и органические продукты посмертного разложения.
Эти бурно текущие процессы еще крайне малоизвестны. Ho о них можно судить косвенно по соотношению разных видов биомассы. Так, в естественных биогеоценозах суши количество биомассы при переходе из одного трофического уровня в другой обычно изменяется в 100—1000 раз и более. Отношение фитомассы к биомассе травоядных животных дает следующие величины: тундра — n*104, тайга — n*105, хвойно-широколиственные леса — n*10в5, лесостепь — n*103, степи — n*102 и пустыни — n*102 (табл. 25).
Роль растений в почвообразовании

В почвенной фауне, многочисленной и разнообразной, число видов превышает многие тысячи. По размеру особей выделяют четыре группы:
а) микрофауна, представленная организмами, размеры которых меньше 0,2 мм. Это главным образом протозоа, нематоды, ризоподы, эхинококки, живущие во влажной почвенной среде, в почвенных капиллярах и порах, заполненных почвенным раствором;
б) мезофауна объединяет виды животных размером 0,2—4 мм, приспособленных к жизни в почве, имеющей достаточно влажный воздух. Микроартроподы преобладают в составе мезофауны почв. В эту группу входят мельчайшие насекомые, некоторые мириаподы и специфические черви;
в) макрофауна состоит из животных, достигающих 4—80 мм (земные черви, высшие насекомые, в частности термиты, муравьи и их личинки, мириаподы, моллюски и многие другие);
г) мегафауна почв включает наиболее крупных животных, размером от 1 см до 1—1,5 м (крупные насекомые, крабы, скорпионы, кроты, змеи, черепахи, мелкие и крупные грызуны, лисы, барсуки).
Макрофауна и мегафауна почв представлены главным образом так называемыми роющими животными, перемещающими огромные массы землистого материала в почвенной толще. Кроме того, в почве много разнообразных нероющих животных (использующих камеры других организмов) — уховертки, псевдоскорпионы, клещи, многоножки и др.
Специфическими являются микроартроподы, постоянно живущие в корнях растений и почвенных агрегатах. Чем меньше размеры организмов и чем они проще, тем многочисленнее их население в почвах (рис. 47). В связи с этим особо следует отметить простейших (протозоа), размер которых составляет несколько микрон. В числе простейших различаются жгутиковые, корненожки амебы, инфузории. Простейшие населяют почвы в огромном количестве (до 1,5 млн. в 1 г). Являясь гетеротрофами, простейшие играют важнейшую роль в разложении и ресинтезе органического вещества в почве, а также в образовании различных соединений углерода, азота, серы, кремнезема, алюминия, кальция, калия и др. Установлено явление антагонизма простейших и бактерий. Простейшие используют последних в пищу.
Роль растений в почвообразовании

Обязательным условием гумусообразования является разрушение и измельчение растительной массы и мертвого животного вещества вначале преимущественно позвоночными, а затем беспозвоночными (всегда с участием грибов и бактерий). При этом энергия и часть органогенных элементов удерживаются в малом биологическом круговороте (рис. 48).
Роль растений в почвообразовании

Растительные и животные остатки разрушаются различными группами почвенных организмов (рис. 49):
- фитофаги (например, нематоды, грызуны) питаются тканями живых растений;
- сапрофаги (некоторые нематоды, черви, многоножки, личинки насекомых, термиты, муравьи) потребляют ткани мертвых растений;
- некрофаги (жуки, личинки мух и жуков, черви) поедают трупы животных;
- хищники (например, некоторые нематоды, простейшие, скорпионы, клещи) поедают живых особей;
- копрофаги (жуки, мухи и их личинки, микроартроподы, протозоа, бактерии) питаются экскрементами других животных.
Периодические миграции животных (птиц, землероев и земноводных, саранчи, мотыльков и др.), сезонные и суточные регулярные перемещения в поисках питания и влаги, запасание пищи впрок в подпочвенных слоях, закладка нор на разных глубинах сопровождаются перераспределением колоссальных количеств органического вещества, связанной энергии, усвоенных минеральных соединений и грунта.
Роль растений в почвообразовании

Суммарный вес органических отбросов и выделений, отдаваемых за время жизни животным в почву и на ее поверхность, в десятки и сотни раз превышает вес животного. В ряде случаев продукты, выделяемые животными прижизненно, концентрируются в местах убежищ, стойбищ,, зимовок (например, гуано), вблизи нор. Живя и умирая на поверхности почвы или вблизи нее, животные, как и растения, способствуют механической концентрации органических веществ в верхних горизонтах почвы и мелководий.
Общая численность особей червей, нематод, коловраток, членистоногих, моллюсков и т. д. достигает часто 50—70 млн. на 1 м2 почвы. Известны случаи, когда на 1 м2 поверхности в лесу насчитывалось до 125 млн. особей членистоногих. В 1 см3 гумусового горизонта почвы, как правило, содержится несколько особей мезофауны, иногда до 100 и более экземпляров.
В степных почвах огромная роль принадлежит грызунам. Число нор сусликов и кротов достигает 3—4 тыс. на 1 га, а песчанок — до 200—300 на 1 м2. В дельтовых почвах Восточного Китая большую работу по преобразованию аллювия в почвы выполняют крабы, выбрасывающие массы земли с глубины 1—2 м. Крабы закладывают по 4—6 нор на 1 м2. Аналогичное явление наблюдается на древних аллювиальных равнинах Конго.
Суммарный вес сырой биомассы живых беспозвоночных может достигать 125—150 т/га (в том числе 90—95% воды). Большая часть этой массы принадлежит червям. В гумусовых горизонтах луговых почв часто обитает до трех—пяти особей червей в 1 дм3.
Механическая работа почвенной фауны выражается значительными размерами и играют важнейшую роль в формировании почвы и ее свойств. Степные грызуны (полевка, сурки, суслики и др.) строят норы и ходы в верхних метрах, особенно в первом полуметре почвы. Объем грунта и органических веществ, перемещаемых вверх и вниз степными грызунами, может достигать сотен кубических метров на 1 га, а за тысячи лет почвообразования составляет десятки тысяч кубических метров многократного перемешивания. Кроты, закладывая норы на глубине 30—40 см и передвигаясь под землей в горизонте 10—20 см, регулярно выбрасывают на поверхность почв материал из подповерхностных горизонтов почвы. Иногда до 30—50% поверхности лесной почвы покрыто свежими и старыми выбросами из ходов и нор кротов. В среднем за 40-летний период вся поверхность лесного массива или луга подвергается полной механической обработке кротами на глубину не менее 10—15 см. При этом происходят не только значительные физические изменения в почвенном профиле, но и глубокие химические и физико-химические пертурбации. Поколения крупных животных (лисы, песцы, барсуки, сурки) строят свои «норовища» в течение тысячелетий; площади отдельных нор и выбросов занимают до 400—500 м2, чем нарушается и микрорельеф, и условия аэрации почвенной толщи, физика и физико-химия почв. Личинки и дождевые черви создают сложную и разветвленную сеть ходов, исчисляемую десятками тысяч километров.
Черви, как и другие сходные организмы, не только перемешивают грунт на глубину до 4—5 м, но, пропуская его через кишечный тракт, разрушают минералы, оструктуривают мелкозем, обогащают его органикой, азотом, углекислым кальцием, создают своеобразные коллоидные органо-минеральные смеси. По-видимому, часть конкреций углекислого кальция образовалась при участии дождевых червей. В луговых почвах за один год черви выбрасывают на поверхность до 80—90 т/га копрогенного материала, а в тропиках ежегодные выбросы составляют до 250 т/га. Черви таким путем могут переработать и за какие-либо 50 лет полностью перемешать весь поверхностный горизонт почвы.
Столь же интенсивна механическая работа термитов, муравьев, личинок, степных мокриц. За несколько десятилетий муравьи и черви в степных и луговых почвах практически полностью перемешивают обитаемый ими верхний горизонт, придавая ему своеобразную структуру, минералогию и биохимию. Особенно велика деятельность термитов в тропиках. Термиты поедают древесную ткань и в симбиозе с грибами разрушают клетчатку и лигнин, которые отличаются значительной стойкостью. В тропиках колонии термитов строят огромные надземные сооружения — термитники-высотой до 3, а иногда до 5—8 м с диаметром в 1—5 м, до 50—100 штук на 1 га (рис. 50, 51). В Средней Азии на лёссах термиты не строят надземных сооружений, но создают подземные галереи в несколько этажей, захватывают толщи до 5 ж, а отдельные ходы — до 30 м вглубь.
Известны случаи, когда одна колонн я термитов занимает площадь до 0,75 га. Наружные сооружения термитов весят до 3—5 т. Длительность существования термитных гнезд — до 10 лет. После того как постройки заброшены колонией, они быстро разрушаются дождями и ветром. Ежегодно колонии термитов в тропиках выносят до 1 г/га почвы на поверхность для постройки и ремонта гнезд. В итоге деятельности термитов в тропических почвах создается специфический мелкоземный поверхностный горизонт мощностью до 15—20 см.
Роль растений в почвообразовании

В процессе роющей и перемешивающей деятельности почвенной фауны почти бесследно исчезают слоистость и неоднородность аллювиальных и пролювиальных осадков. Происходит практически полная гомогенизация слоистых отложений, как это свойственно, например, лёссам или покровным суглинкам. Деятельность червей, термитов, муравьев приводит к постепенному, но значительному погружению каменистого материала в глубь мелкоземистой массы, которая веками выносится этими организмами на поверхность, захороняя неразрушенные обломки пород. Этим же путем происходит также захоронение остатков древних сооружений, памятников, костей. Средняя скорость биогенного погружения камней составляет 3—7 мм в год. Параллельно в толще горизонтов осадочных отложений создается пористость, агрегатность. Возникают более благоприятные условия для водопроницаемости, аэрации почвы и окисления закисных соединений. Минеральные и органо-минеральные продукты жизнедеятельности наряду с продуктами разложения мертвого органического вещества образуют высокодисперсную коллоидную фракцию почвенной массы. Порода и ее горизонты подвергаются глубокой биологической переработке, превращаясь в землистый мелкозем.
Роль растений в почвообразовании

Почвы пустынь и тундры, а также торфяники очень бедны фауной. Ho почвы лугов, прерий, саванн и степей необычайно плотно заселены животными и насекомыми. Особенно богата фауна подстилок и почв лиственных лесов. Фауна высококультурных удобренных плодородных почв умеренного пояса в десятки и сотни раз богаче, чем фауна целинных почв. Нередко приходится специально обогащать поля органическими удобрениями и червями для повышения плодородия почв. В этом отношении весьма интересны данные полевых опытов Ротамстедской опытной станции в Англии (табл. 26) и результаты вегетационных опытов В.К. Балуева в России (табл. 27). В обоих случаях показана поразительная роль дождевых червей в увеличении урожаев зерновых.
Роль растений в почвообразовании

Староорошаемые плодородные почвы Средней Азии весьма богаты фауной (особенно дождевыми червями), в то время как типичная почва пустынь — такыры — довольно бедна. Поэтому при освоении такыров под орошаемые культуры их специально приходится обогащать почвенной фауной и микроорганизмами, внося большие количества навоза и компостов.
В тропических почвах Африки наблюдается обратная закономерность (табл. 28). Наиболее богаты микрофауной почвы под первичными лесами: до 70—80 тыс. особей на 1 м2 (в слое 0—2,5 см). В обезлесенных почвах, находящихся в культуре или в залежи, число особей уменьшается до 10—20 тыс. на 1 м2 (в слое 0—2,5 см). Параллельно уменьшается содержание гумуса, ухудшаются агрофизические свойства, снижается плодородие тропических почв.
Видовой состав и численность почвенной фауны, таким образом, являются в известной мерс показателем типов и свойств почв и могут служить индикатором их плодородия.
Роль растений в почвообразовании