Поиск

Почвообразование под покровом лишайников
29.10.2015

Лишайники представляют собой симбиотические организмы, состоящие из зеленых или синезеленых водорослей и грибов.
Роль этих организмов в почвообразовании изучалась Б.Б. Полыновым, Е.А. Яриловой, И.А. Ассинг, Ф.И. Левиным, Т.И. Евдокимовой и др.
Многие лишайники приспособлены к крайне суровым условиям существования на поверхности скал как в арктических и высокогорных областях, так и в безводных жарких пустынях. На скалах вначале поселяются так называемые эндолитические лишайники, они живут внутри субстрата горной породы. Горные породы, измененные деятельностью микроорганизмов и эндолитических лишайников, в последующем заселяются эпилитическими (поверхностными) лишайниками. В числе последних различают накипные, листоватые и кустистые лишайники.
Воздействие лишайниковой флоры на поверхность изверженных и осадочных горных пород сложно и разнообразно. Оно сочетается с влиянием механических, физических и химических факторов выветривания горных пород и минералов. Рост и жизнедеятельность лишайников весьма ускоряют процесс выветривания и обусловливают возникновение более развитой формы почвообразовательного процесса, создающего значительные массы почвенного мелкозема, который обладает элементами плодородия.
В разных условиях климата и горных пород, на различных стадиях развития лишайникового покрова влияние его на горную породу, естественно, различно. Высыхая и деформируясь, лишайниковая корочка, тесно сросшаяся с поверхностью горной породы, отрывает кусочки породы, захватывая их в свои ткани. Внедряясь по трещинам между минералами и по плоскостям спайности кристаллов в породу на глубину 0,5—2 мм, ризоиды лишайников воздействуют на нее как механически, так и биохимически. Лишайники образуют органические кислоты (лишайниковые, лимонную, щавелевую и др.), поэтому ризоиды лишайников способны разрушать даже кварц.
В таломе лишайников, помимо синезеленых водорослей, обитает значительное количество различных микроорганизмов. Исследования Н.А. Красильникова показали, что число клеток таких микроорганизмов в теле лишайников достигает 60 млн. и даже 2—8 млрд. в 1 г. Среди микроорганизмов особенно много олигонитрофилов, которые могут за вегетационный период синтезировать до 80 кг/га азота. Сине-зеленые водоросли в свою очередь могут связать до 200—250 кг/га азота.
Таким образом, по данным Н. А. Красильникова, лишайники могут вовлекать в биологический круговорот при начальном почвообразовательном процессе на скалах более 300 кг/га азота ежегодно. Часть этого азота, однако, выщелачивается и уносится геохимическим потоком в речные воды и аллювиально-делювиальные наносы склонов и низменностей.
Зольность различных лишайников колеблется в пределах от 0,7 до 1—2%. Накипные лишайники отличаются большим содержанием золы, а листоватые и кустистые — меньшим. Если учесть массу сухого органического вещества на поверхности скалы и среднее количество зольных веществ, то выяснится, что в покрове, образуемом лишайниками, может содержаться до 50 кг/га зольных веществ. Однако ввиду того, что лишайники живут относительно долгое время, следует считать, что годичный круговорот зольных веществ невелик. Лишайники являются, концентраторами серы, фосфора и калия. Часто в их золе содержится очень большое количество кальция (табл. 76). Кремний, железо, алюминий хотя и в небольшом количестве, но также всегда присутствуют в золе лишайников.

Почвообразование под покровом лишайников
Почвообразование под покровом лишайников

Лишайники оказывают сильное разрушающее воздействие на первичные минералы и всю породу. В значительной степени разрушаются авгиты, роговые обманки, плагиоклазы. Слабее — полевой шпат и апатит; преимущественно механическим путем разрушаются кристаллы кварца, которые чаще обходятся ризоидами. Наиболее сильно и полно разрушаются биотит, мусковит, хлорит. Магнетит обычно переходит в пленки лимонита.
Возникающий под воздействием лишайников мелкозем скапливается в трещинах, карманах и нишах горных пород (2—3 см) и у основания небольших склонов в виде делювия. В массе этого мелкозема присутствует немало обломков выветрелых горных пород и первичных минералов. Кроме того, здесь констатируется довольно заметное количество вторичных минералов, образованных в результате почвообразовательного процесса под покровом лишайников. Подобные примитивные почвы на Кавказе, например, содержат до 35% вторичных глинных минералов.
В результате жизнедеятельности и отмирания лишайников и сопутствующих им микроорганизмов в мелкоземе, как правило, скапливается значительное количество органического вещества — 3—10%. В условиях высокогорного Кавказа — до 30—40%.
Гумусообразование под покровом лишайников проходит в общих чертах так же, как и под покровом высших растений. Хотя типичных форм лигнина в составе растительной массы лишайников не имеется и процесс их разложения и гумификации идет медленнее, чем у высших растений, конечные продукты гумификации под покровом лишайников сходны с гумусом обычных почв.
Содержание азота в лишайниковом мелкоземе может быть очень большим (в горных условиях Кавказа достигает 1%). В составе гумуса лишайникового мелкозема содержится большое количество гуминовых кислот (20—25%) и особенно фульвокислот (31—35%). Однако и гуминовые кислоты представлены устойчивыми новообразованными формами. Гумусовые кислоты обеспечивают значительную обменную способность лишайникового мелкозема и в то же время способствуют усиленному выносу веществ в элювиальных условиях.
Процесс формирования примитивной лишайниковой почвы сопровождается глубокими химическими изменениями биомассы лишайников (табл. 77). Минерализация и оземление биомассы лишайника сопровождаются выщелачиванием и выносом кальция и фосфора и в то же время значительным относительным накоплением алюминия, кремния, железа, магния. Происходит также заметный абсолютный вынос кремния, так как отношение SiO2:Al2O3 в золе свежей ткани лишайника 10,8, а в гумифицированных пластинках ив мелкоземе — 4,4 и 5,3. Остаточное накопление кремнезема, алюминия, железа, магния ведет к синтезу глинных минералов, включая и минералы группы монтмориллонита.
Вместе с гумусовыми кислотами глинные минералы обусловливают возникновение в мелкоземе развитой поглотительной способности, которая совершенно не проявляется у исходных монолитных горных пород. Лишайниковый мелкозем на скалах Кавказа, Урала, Тянь-Шаня во многих случаях наряду с обменным кальцием и магнием содержит поглощенный алюминий и водород, что является явным признаком преобладания выноса над аккумуляцией.
Следует отметить косвенное значение лишайников как источника органического вещества для большого числа видов литофильных грибов. Грибы, будучи сапрофитами, нуждаются хотя бы в минимальных количествах органического вещества. Литофильные грибы могут использовать органическую пыль, остатки бактерий и водорослей, но основным источником в первичном почвообразовательном процессе органического вещества для грибов служат лишайники. Грибы являются обязательным сочленом лишайниковых растительных сообществ. Поселение грибов еще более ускоряет процесс выветривания и почвообразования. Это объясняется тем, что в результате жизнедеятельности грибов продуцируются большие количества фульвокислот. Зольность грибов относительно невелика — 5—11%. В золе грибов особенно большая роль принадлежит соединениям фосфора (P2O5 достигает 40—50%). В золе дрожжевых грибков и плесени содержится также заметное количество щелочных земель (CaO, MgO до 3—12%) и щелочей (KsO, Na2O—35—47%). Обычно присутствует некоторое количество железа, марганца, алюминия, хлора.
Исследования М.А. Глазовской показали, что грибы из рода пенициллиум исключительно сильно разрушают гранит, а также слагающие его минералы: мусковит, биотит, слабее — ортоклаз, серпентин, эпидот. Разрушение этих минералов протекает тем интенсивнее, чем больше продуцируется фульвокислот грибом пенициллиум.
Совместное воздействие бактериальной и грибной микрофлоры, внесенной в состав измельченных минералов, оказалось во много раз более энергичным, чем гидролизующее воздействие воды. Под влиянием жизнедеятельности лишайников, скальных бактерий и грибов происходит не только разрушение первичных минералов, но и образование в составе мелкозема вторичных минералов типа монтмориллонита и бейделлита, образуется также заметное количество аморфного кремнезема, большое количество оксалатов и кальцита, скопления гидроокиси железа.
Итак, первичный почвенный мелкозем на скалах, обросших лишайниками, образуется под совокупным воздействием бактерий, лишайников и грибных микроорганизмов. Процесс первичного почвообразования под покровом литофильных водорослей и лишайников изучался западными исследователями, которые пришли к тем же общим выводам о подготовительной роли этой стадии почвообразования в истории почвенного покрова суши. Однако ими справедливо подчеркивается и роль хамзофитов — древесных литофилов, которые, поселившись в трещинах, корнями разрушают монолитную горную породу.
Это явление наблюдалось нами на растрескавшихся покровах вулканической лавы в Северо-Восточном Китае, а также на молодых лавовых покровах Гавайских островов.