Поиск

Почвообразование под покровом литофильных мхов
29.10.2015

Мхи на изверженных породах появляются после того, как соответствующий слой мелкозема будет подготовлен в процессе почвообразования под покровом лишайников. Мхи как организмы появились значительно позже лишайников. Их остатки установлены лишь в отложениях каменноугольного периода. Это уже относительно высокоорганизованные растительные организмы, насчитывающие в настоящее время до 16 тыс. видов. Совместно со мхами в почвообразовательном процессе продолжают участвовать лишайники, грибные микроорганизмы, но особенно обильной становится бактериальная флора. Велико также участие диатомовых водорослей. Появляются при этом и беспозвоночные животные. Под покровом литофильных мхов развивается довольно хорошо сформированная моховая дернина иногда мощностью до 10—20 см. В моховом мелкоземе констатируется дальнейшее увеличение количества вторичных минералов, образовавшихся в результате выветривания и почвообразования. Соответственно уменьшается содержание грубообломочных остатков исходной горной породы.
Общая зольность литофильных мхов достигает 6—12%. При сравнении золы растений моховой дернины с мелкоземом И.А. Ассинг и Е.И. Парфенова обнаружили, что мхи наиболее интенсивно захватывают и аккумулируют серу, кальций и калий, второе место занимают фосфор и магний, третье — натрий и марганец, последнее — кремнезем и алюминий. При минерализации мхов, как и в случае с лишайниками, происходит вынос кальция, калия, натрия и остаточное накопление алюминия, кремнезема, железа, магния.
Преобладание в составе микрофлоры мохового мелкозема бактерий обусловливает преимущественное формирование в гумусе гуминовых кислот. Содержание перегноя в моховом мелкоземе достигает 10—40%. Гуминовые кислоты для условий Кавказа, например, представлены в количестве, равном содержанию фульвокислот, или преобладают над ними. Поглотительная способность мохового мелкозема достаточно велика — 30—45 мг-экв. При этом зачастую в составе поглощенных катионов присутствует и водород.
Литофильные мхи, сменяя лишайниковый покров, готовят уже относительно высокоплодородный субстрат для заселения высшими растениями. Одновременно с мхами мелкоземистая моховая дернина начинает заселяться травянистыми и древесными растениями.
В сухом жарком климате, например в Армении, под покровом лишайников и мхов образуется карбонатный мелкозем, часто с известковыми корками на нижней поверхности каменистых обломков. В условиях степных ландшафтов Кавказа, Северной Монголии, Приднепровья примитивные почвы имеют нейтральную и слабощелочную реакцию; в мелкоземе таких почв иногда констатируются скопления углекислого кальция, а по своему облику они напоминают горно-луговые черноземовидные почвы. В горно-степных и горно-луговых условиях Кавказа и Тянь-Шаня злаки, осоки и разнотравная растительность вытесняют мхи и ускоряют процесс образования дернины, которая достигает мощности 15—20 см. Верхняя часть профиля почвы может быть при этом выщелочена от углекислого кальция. В субполярной и полярной Карелии наскальная растительность представлена в основном лишайниками и мхами
Ведущими формами среди кустистых лишайников являются: Cladonia rangiferina, С. alpestris, С. deformis, Stereocaulon paschale. В числе листоватых лишайников наиболее часто встречаются Parmelia saxatilis, Gyrophora, Peltigera altasa. В составе зеленых мхов в основном преобладают Polytrichum commune, Pleurozium Schreberi.
Зеленые мхи и лишайники тесно сопутствуют друг другу и образуют плотную, слегка оторфованную «дернину», скрепляющую верхнюю часть гумусированного горизонта. Под «дерниной», состоящей из живых и отмерших частей растений, а также темноокрашенного мелкозема, залегает маломощный (5—10 см) слой почвенного мелкозема, содержащий некрупные обломки горной породы и большое количество органических остатков. Иногда такая примитивная почва приобретает весьма интенсивный яркий буро-коричневый цвет и напоминает дерновые субарктические почвы, выделенные М.А. Глазовской в Скандинавии. Примитивные почвы островов Белого моря сходны с примитивными почвами Карелии, отличаясь от них лишь более высокой степенью оторфованности.

Почвообразование под покровом литофильных мхов

Данные, полученные по учету биомассы растений (табл. 78), показывают, что первичная продукция мхов и лишайников выражается весьма значительными величинами. Особенно велика биомасса, создаваемая зелеными мхами. В условиях средней части Карелии в сосняках-зеленомошниках высота мохового покрова Polytrichum commune достигает иногда 18—20 см при средней высоте 14—15 см и очень большой плотности покрова. Прирост мха кукушкин лен составляет около 1 см в год. Скорость прироста лишайника видов Cladonia значительно меньшая — 3—5 см в десятилетие, т. е. 3—5 мм в год, однако при исключительно благоприятных условиях величина прироста может достигнуть 1 см в год.
В среднем годичная продуктивность мхов и лишайников по отношению к биомассе составляет 5—6%. По приблизительным подсчетам, продуктивность лишайника Cladonia rangiferina составляет в год примерно 40—50 г воздушно-сухого вещества на 1 м2, или 400—500 кг/га, а зеленого мха Polytrichum commune значительно больше — 133 г/м2, или 1330 кг/га.
Весьма интересно сравнить зольный состав мхов и лишайников Карелии (табл. 79). Наименьшая зольность наблюдается у кустистых лишайников (от 0,77 до 1,50%). Листоватые лишайники характеризуются высокой зольностью, достигающей 3,0%. Содержание золы в биомассе зеленых мхов составляет 2,5—3,0%.
Почвообразование под покровом литофильных мхов

Группа листоватых лишайников характеризуется наибольшим содержанием в чистой золе кремния (12,54—19,34%), высоким содержанием железа, довольно высоким содержанием алюминия. Вместе с этим энергично накапливаются калий и кальций. Состав золы кустистых лишайников отличается более низким содержанием кремния, на первое место выходят калий, кальций. Так, Cladonia rangiferina накапливает кальция в количестве до 20%, а алюминия — 14,0%. Специфично для Stereocaulon paschale высокое содержание серы (до 10,6%).
Для группы зеленых мхов характерно преобладание калия, затем алюминия и кальция. Содержание кремния в золе мхов невысокое (4,8— 5,6%). Это вполне объяснимо: зеленые мхи, не являясь пионерами зарастания скальных поверхностей, поселяются уже на достаточно сформированной первичой почве. Интересно отметить, что Pleurozium Schreberi избирательно концентрирует высокие количества серы (9,4%).
Резюмируя вышеизложенное, можно литофильные растения Карелии расположить в следующие ряды по содержанию в них зольных элементов (в порядке уменьшения).
Почвообразование под покровом литофильных мхов

Как правило, первые два элемента в рядах составляют от веса золы более 10% каждый, а последующие два по содержанию в золе растений составляют от 5 до 10%. Мхи и лишайники, слагающие литофильные ценозы Карелии, и являются специфическими концентраторами определенных элементов.
Так, при вычислении рядов биологического поглощения по отношению к почвенному мелкозему или к породе вырисовывается следующая картина.
Почвообразование под покровом литофильных мхов
Почвообразование под покровом литофильных мхов

Такие биофильные элементы, как сера, калий, фосфор, марганец, кальций, расположенные в левой части рядов, активно концентрируются мхами и лишайниками. Железо, алюминий, кремний в большинстве случаев не концентрируются, а лишь захватываются растениями; содержание их в золе мхов и лишайников ниже, чем в почве или породе.
Три важнейших элемента минерального питания растений — калий, фосфор и особенно сера — занимают, за немногими исключениями, первые три места.
Сера в биомассе по отношению к почвенному мелкозему и породе концентрируется в десятки, а такими видами, как Stereocaulon paschale, Gyrophora и Pleurozium Schreberi, в 100 и более раз. Содержание калия почти у всех литофильных растений в 15—20 раз превосходит его содержание в почве, фосфора — в 8—12 раз, кальция — в 2 раза, магния — в 1,5. Специфична для золы мхов и листоватых лишайников высокая избирательная концентрация марганца, в 7—10 раз превосходящая содержание его в почве и породе. Менее активными в этом отношении оказываются кустистые лишайники.
При сопоставлении химического состава примитивных почв, формирующихся под пологом мохово-лишайниковой и моховой растительности, и тех пород, на которых развиваются эти почвы, видно, что в мелкоземе в заметных количествах происходит биогенная концентрация серы, калия и фосфора (табл. 80). Обращает на себя внимание накопление в почве кремния, что может явиться как следствием влияния опада лишайников, так и относительного увеличения доли кремния за счет выщелачивания кальция и магния. В мелкоземе примитивных почв не наблюдается аккумуляции железа, кальция и магния. Более высокое содержание алюминия в примитивной почве II и IV, возможно, связано с поступлением алюминия из опада зеленых мхов, имеющих там наибольшее распространение. Малое содержание кальция в примитивных почвах, несмотря на его значительную аккумуляцию в тканях мхов и лишайников, можно объяснить выносом его за пределы данного элемента рельефа.
Почвообразование под покровом литофильных мхов

Литофильная лишайниково-моховая растительность вовлекает в почвообразование значительные количества азота. Меньшее содержание азота наблюдается в фитомассе кустистых лишайников Cladonia rangiferina и Cladonia alpestris (от 0,31 до 0,46%). Богаты азотом листоватые лишайники Gyrophora (от 1,20 до 1,60%) и Peltigera aftosa (3,08%), что значительно превосходит содержание его в листьях осины и березы (0,90%). Наибольшее содержание азота в группе зеленых мхов, наблюдается у Polytrichum commune (в среднем 1,0%) и наименьшее — у Pleurozium Schreberi (0,48—0,72%).
Примитивные почвы, формирующиеся под пологом мхов и лишайников Карелии, очень богаты азотом. В мелкоземе примитивной почвы, образованной под мхом Polytrichum commune, содержание общего азота достигает в отдельные периоды 1,29%. Под покровом лишайника Cladonia содержание азота в почве колеблется от 0,45 до 0,92%. В то же время на соседних участках под лесом, где формируются маломощные грубогумусные подзолистые почвы с развитым покровом разнотравья, полукустарников и мхов, содержание азота заметно снижается (0,20—0,25%).
Биомасса мхов, произрастающих в условиях средней части Карелии под пологом сосновых и еловых лесов на примитивных почвах, составляет значительные величины (18,2—20,8 т/га). В соответствии с высокими запасами биомассы мхов в сухом веществе растений происходит значительная аккумуляция важнейших элементов питания: азота, серы, калия, фосфора, кальция. Благодаря этому и создается возможность поселения на примитивных почвах лесной и травянистой растительности, которая сменяет лишайники и мхи. Биогенная аккумуляция кремния и алюминия, по-видимому, способствует неосинтезу вторичных глинных минералов и развитию поглотительной способности и микроструктурности почвенного мелкозема.
Постепенно в условиях влажного и холодного климата Урала и Карелии на моховом мелкоземе поселяются древесные растения. Скорость почвообразования начинает возрастать. Мощность первичного почвенного профиля достигает 20—30 см и даже 50—70 см. Почва, естественно, делается более выщелоченной, бескарбонатной и кислой. Под покровом хвойно-лиственных лесов примитивные маломощные почвы приобретают характер микроподзолистых кислых почв с pH=4,5—5.
В древних мощных (палеоавтоморфных) почвах, образованных на плотных породах и имеющих глубину выветрелого мелкоземистого слоя в несколько метров (например, буроземы Восточного Китая, красноземы Индонезии или Кении и др.), невозможно уже различить тот матерbал, который существовал в литоморфную фазу почвообразования. Одно несомненно: первичный почвообразовательный процесс и здесь в глубокой древности предшествовал развитому автоморфному почвообразованию и подготовил элювиальный субстрат для последующего поселения субтропических и тропических лесов, создавших мощные палеоавтоморфные почвы.