Поиск

Круговорот минеральных веществ в лесных биоценозах
29.10.2015

Лесная растительность ежегодно поглощает и освобождает огромное количество различных минеральных соединений. При средней зольности древесных растений, равной 2—3%, следует считать, что лесной покров суши «держит» в каждый отдельный момент до миллиарда тонн минеральных веществ. Из этого количества с ежегодным опадом поступает от одной десятой части до половины в почвенные горизонты, в наземные и почвенные воды.
Об особенностях минерального состава золы древесных растений можно судить по данным табл. 86. Эта таблица составлена по материалам сотрудников кафедры почвоведения МГУ. Минеральный состав стволов хвойных и лиственных при невысокой общей зольности (1—2%) весьма отличается от минерального состава хвои и листьев. Хвоя, имея зольность 3—6—7%, содержит очень много кремнезема и заметное количество кальция; листва при более высокой зольности (5—9—10%) отличается очень высоким содержанием кальция (до 20—50% CaO) и калия (около 20% К2О). У большинства древесных, по Н.П. Ремезову, первое место в составе листьев и хвои занимает азот, особенно в этом отношении отличаются листья осины, дуба, липы.

Круговорот минеральных веществ в лесных биоценозах

Кремнезем, по этим данным, является основным компонентом хвои, в золе которой он составляет до 30—45%, при содержании в листве около 20% и часто лишь 5—10% SiO2. Кальций же является главным компонентом золы стволов хвойных (до 40—60% CaO) и лиственных (до 50—75% CaO). Вместе со стволами, крупными ветвями и крупными корнями древесные растения изымают из почвы очень большие массы кальция, калия, магния, фосфора и серы. В золе листьев дуба, клена, липы содержание кальция также очень велико (до 50% CaO). В золе же листьев березы, дуба, граба, клена содержится, кроме того, много магния (до 10—17% MgO).
В листьях и в опаде тропических деревьев Центральной Африки и Южной Америки при зольности 3—4% также содержится очень большое количество кальция и калия, а нередко и магния. Листья березы, ореха, бука накапливают значительные количества соединений фосфора (до 15—20% PaO5 в пересчете от золы).
Соединения серы преимущественно накапливаются и сохраняются в золе стволов (до 7—17% SO3), а соединения алюминия аккумулируются главным образом в корнях. Например, в золе корней ели, дуба, липы содержится до 15—20% Аl2O3, а в листьях и хвое всего лишь 2—3%.
Надо, однако, иметь в виду известную изменчивость минерального состава растений в зависимости от почвенно-экологических условий и, конечно, от вида. Как показано С.В. Зонном, общее содержание в растениях золы и окислов кальция, магния тем меньше, чем сильнее выщелочены и оподзолены почвы. Так, на особо бедных почвах содержание кремнезема в составе золы хвои ели достигает 40% SiO2 при CaO до 28—34%. В других случаях содержание SiO2 опускается до 14—19%, уступая первое место соединениям кальция (CaO до 52%).
Сходные явления были установлены для листьев бука. В листьях дуба также наблюдаются эти закономерные колебания в содержании золы и тех или иных компонентов. Однако в золе дуба CaO всегда преобладает над SiO2 (30—41% и 10—20% соответственно). Вообще же кремнезем и соединения кальция являются главными компонентами золы листьев и хвои. На зольном составе листьев и хвои также сказываются засоленность, солонцеватость или аллитизированность почв. В последнем случае возрастает содержание глинозема, а в первых — зольность и содержание магния.
Химический состав корней древесных сильно отличается от химического состава листьев и хвои. Корни в сравнении с листьями и хвоей обогащены глиноземом, который после CaO занимает второе место в составе золы. Ни в одном органе древесных содержание глинозема не достигает этого уровня (11—24% Al2O3). Богаты корни соединениями калия, серы, фосфора и даже магния. При этом корни лиственных обычно богаче корней хвойных щелочами и щелочными землями.
Постепенное увеличение темпов годичного прироста биомассы в лесу достигает, по Н.П. Ремезову, наивысшей точки в возрасте 30—50 лет. В эти периоды лесная растительность преимущественно связывает минеральные вещества, возвращая ежегодно с опадом около половины потребляемой массы. Затем темпы прироста сокращаются и древесные растения возвращают в почву с опадом до 90% поглощаемых минеральных веществ. К этому периоду увеличивается самоизреживание и возврат почве накопленных ранее компонентов. К зрелости в дереве накапливаются большие количества калия, кальция и азота, а также много других элементов (табл. 87).
Круговорот минеральных веществ в лесных биоценозах

Из данных Н. П. Ремезова, К.М. Смирновой, Л.И. Быковой следует, что в возрасте 14—95 лет сосновые насаждения берут в среднем из почвы ежегодно 59—201 кг/га зольных веществ, возвращают около 49—95 кг/га и удерживают 10—106 кг/га. Насаждения ели в этом же периоде ежегодно потребляют в среднем 78—320 кг/га минеральных веществ, возвращают около 13—106 кг/га и задерживают в тканях 40—218 кг/га.
Задерживаются надолго в стволах и корнях деревьев частично кальций, азот, калий, фосфор, алюминий, сера. В то же время, преимущественно возвращаются на поверхность почв с опадом кремний, кальций, азот. Таким образом, в хвойных лесах в биологическом круговороте находится около 100—310 кг/га зольных веществ ежегодно.
Состав минеральных веществ, вовлекаемых лиственными и хвойными породами в биологический круговорот и возвращаемых почве, различен. Об этом можно судить по данным табл. 88.
Круговорот минеральных веществ в лесных биоценозах

Если хвойные дают в опаде ежегодно около 8—30 кг/га кальция, 2—9 кг/га калия, 7—34 кг/га азота, то лиственные в опаде соответственно дают 25—105 кг/га кальция, 16—84 кг/га калия, 23—65 кг/га азота. В лиственном лесу возрастают также круговорот и возврат кремния, фосфора, серы и слабее полуторных окислов. Очень большие количества азота, кальция, калия и магния вовлекаются в круговорот и поступают ежегодно в почву с опадом в тропических лесах. Опад в тропических лесах, на 80% состоящий из листьев, доставляет сотни килограммов кальция, калия и магния ежегодно на поверхность почв (в расчете на 1 га).
Круговорот минеральных веществ в лесных биоценозах

Глубокое различие в почвообразующем эффекте хвойных и лиственных насаждений связано именно с крайне низким содержанием соединений кальция в хвое по сравнению с листьями. Так, Н.П. Ремезов и его сотрудники показали, что в хвое содержание CaO в среднем колеблется в пределах 27—35% от содержания золы, в то время как в листве широколиственных пород содержание CaO достигает 40—60% от золы (табл. 89).
По приводимым ниже данным можно представить себе глубокие суммарные различия в биологическом круговороте минеральных веществ в год под покровом лесов различного типа:
Круговорот минеральных веществ в лесных биоценозах

Как ни велики эти цифры, реальный круговорот веществ в системе почва — растение, вероятно, в 3—5 раз больше. Накапливаются новые данные о том, что прижизненный обмен между корнями и почвой в прошлом недооценивался. Опыты и полевые наблюдения зарубежных и советских исследователей с радиоактивными изотопами показали, что минеральные соединения (биофилы), поглощенные растениями за время, исчисляемое днями, многократно поступают из растений в почвы и поглощаются вновь корнями растений.