Поиск

Биомасса, производимая травянистой растительностью
29.10.2015

Травянистые ценозы в оптимальных условиях образуют мощный сплошной наземный покров. Высота растений в прериях и луговых степях достигает 150—250 см. В сухих степях высота растений значительно меньшая (15—45 см) и их стояние далеко не сплошное.
Как следует из данных табл. 94, злаки и осоки обеспечивают в луговых степях более 50% биомассы. Разнотравье составляет 26—36% и на долю бобовых приходится 5—20%.
Чем благоприятнее условия существования (большее увлажнение, отсутствие эрозии, плодороднее почвы), тем больше развита наземная часть травянистых растений.

Биомасса, производимая травянистой растительностью

Типичные для североамериканских прерий растения — Andropogon gerardi, Andropogon scoparius, Bouteloua gracilis — образуют в оптимальных условиях за три года биомассу (на один куст) 1125, 1066, 533 г соответственно. Из этой биомассы на долю корней приходится лишь 20— 25% от веса. Чаще, однако, в травянистых ценозах подземная биомасса равна наземной или преобладает над ней, а в условиях сухих степей и горных лугов преобладает в несколько раз. Суммарная наземная и подземная фитомасса на целинных черноземах Русской равнины, Алтая, Зауралья, Сибири, Молдавии выражается величинами 15—20—25—30 т/га (меньше в степях и больше на остепненных лугах), из которых на долю корней (включая и корневища) приходится до 65—95%.
До 85% общей массы корней (ризомассы) сосредоточено в верхних 0—50 см почвы. Однако главная масса корней (70—75%) сосредоточена в верхних 0—10, 0—20 см. Это впервые было отмечено в конце прошлого века П. А. Костычевым и многократно наблюдалось разными исследователями.
Наземная фитомасса травянистых в прериях США колеблется в пределах 2,5—6,5 т/га. На лугах в оптимальных условиях суммарная фитомасса достигает 6—8 т/га. Целинные черноземы Русской равнины, Алтая, Зауралья обладают примерно таким же запасом надземной фитомассы (3—6—8 т/га, рис. 80).
Так, по данным В.П. Егорова запас наземной биомассы в черноземах Зауралья (имеющих луговой характер) составляет (т/га):
Биомасса, производимая травянистой растительностью

В прериях и луговых степях уточненный запас наземной фитомассы выражается величинами 7—8 т/га. Ежегодное поступление органического вещества травянистых в почву с опадом достигает 45—100% от наземной фитомассы и 30—40% от фитомассы корней.
Образование фитомассы и ее поступление в почву, включая наземную и подземную части, проходит тем интенсивнее, чем благоприятнее экологические условия. Влага, тепло, питательные вещества в почве определяют продуктивность травянистых ценозов. На черноземах годичный прирост и поступление в почву достигают 15—25 т/га, а на каштановых и сероземах всего 2—3 т/га.
Под покровом трав на поверхности почвы в целинных условиях из ежегодного опада образуется так называемый степной войлок. Вес войлока колеблется в широких пределах. Степной войлок в типичных луговых степях и лугах может достигать 10—15 т/га и удерживать до 300—750 кг/га различных химических элементов.
В сухих и полупустынных степях (каштановые почвы, сероземы) наземная биомасса растений значительно меньше — 1—2 т/га. Степной войлок невелик и составляет всего около 3 т/га.
Биомасса, производимая травянистой растительностью

Если суммировать наземную фитомассу, степной войлок и массу корней, корневищ и луковиц, то общая биомасса, производимая травянистыми сообществами, выразится величинами 20—30 т/га и в особо благоприятных условиях лугов, прерий и саванн даже 40—60 т/га. По сравнению с лесными ценозами это на целый порядок ниже. Однако почвообразующий эффект травянистых не меньше, а больше, чем древесных. Объясняется это краткостью жизни травянистых растений и быстрой оборачиваемостью всех компонентов, вовлекаемых в биологический круговорот в системе растения = почвы. Продолжительность индивидуальной жизни травянистых растений колеблется от нескольких недель (эфемеры) до 1—2 лет (злаки) и 3—5 лет (бобовые). Однако корни и корневища живут до 7—15 лет и больше.
Новейшие данные показывают, что годичный прирост ризомассы в травянистых сообществах может быть очень большим — порядка 450—958 г/м2 в слое 0—50, 0— 75 см почвы. Это очень близко к величине прироста наземной фитомассы и составляет 4,5—9,6 т/га. В среднем обновление ризомассы трав происходит, по этим же данным, примерно за 2—3 года. Разложение ризомассы в почве и образование гумуса происходят очень быстро. Так, в опытах с мечеными атомами (С14) было установлено, что примерно через год до 45% углерода, потерянного корнями, оказалось в составе почвенного гумуса. Через два года около 9% исходного радиоактивного углерода удержалось в почве, перейдя в относительно стабильную форму гумуса. Все это говорит о большой скорости биологического круговорота под покровом травянистых растений.
Несмотря на непрерывные процессы минерализации под покровом травянистой растительности, в почве накапливаются достаточно большие количества органического вещества: живого, отмершего и гумифицированного. В итоге за несколько столетий наступает динамически равновесное состояние прихода — расхода запасов и форм органического вещества. Это можно иллюстрировать данными, приведенными в табл. 95.
Биомасса, производимая травянистой растительностью

Таким образом, можно сделать вывод, что скорость гумусообразования под травянистой растительностью и скорость достижения установившегося (приходно-расходного) гумусового состояния целинных дерновых почв довольно велика и измеряется немногими столетиями. После достижения установившегося углеродного режима почва может жить неопределенно долго, хотя возраст гумуса этой почвы вследствие постоянного обновления будет измеряться лишь столетиями.
Второй важный вывод заключается в том, что время, необходимое для наступления установившегося углеродного режима в нижних слоях гумусового горизонта, всегда в несколько раз больше, чем время для верхнего горизонта. Поэтому глубокие гумусовые горизонты по гумусу всегда в несколько раз старше, чем верхние гумусовые горизонты той же почвы.
Наконец, третьим выводом является положение о том, что благодаря краткости индивидуальной жизни отдельных травянистых растений мобилизация и возврат биофильных элементов, в отличие от лесов, протекают весьма быстро, в течение 1—3 лет. Поэтому и почвообразующая роль жизнедеятельности и продуктов разложения травянистой растительности весьма своеобразна по сравнению с ролью древесных. Это в свою очередь должно иметь общие последствия для биосферы в целом (ускоренные циклы углерода, ускоренный поток энергии, аккумулированной в фитомассе и гумусе, биогенный захват и возврат химических элементов).
Своеобразна роль в почвообразовании такого злака, как бамбук. Бамбук является мощным фактором дернового почвообразовательного процесса в субтропиках и тропиках. Он поселяется в местах с близкими грунтовыми водами или, образуя вторичный покров, захватывает пространства вырубленных лесов на желтоземных и красноземных послелесных почвах.
Бамбук создает огромную наземную и подземную биомассу, достигающую 30—40 т/га. Продолжительность жизни наземной части бамбука варьирует в широких пределах в зависимости от биологического вида. В целом бамбук является многолетником, в кусте которого периодически возобновляются побеги. Продолжительность жизни корней и корневищ, вероятно, достигает десятков лет.
Зольность наземной части бамбука Бирмы, по исследованиям Б.Г. Розанова и И.М. Розановой, составляет для листьев 4—6%, для стеблей и побегов 1,5—2%. При этом 30—60% (иногда 90%) зольных элементов приходится на кремнезем, а второе и третье места в составе золы принадлежат кальцию и калию. Бамбук в этом отношении является типичным злаком. В абсолютных величинах бамбук в наземных органах удерживает до 2—4,7 тыс. кг/га зольных элементов следующего состава (кг/га):
Биомасса, производимая травянистой растительностью

В ежегодном круговороте минеральных соединений участвует не менее 1000—1300 кг/га минеральных соединений (поглощается наземными органами 500—650 кг/га, возвращается с опадом 450—500 кг/га). К сожалению, изученность почвообразующей роли бамбука весьма недостаточна. Специфические черты «дернового» почвообразования под бамбуковой растительностью пока еще мало известны.