При влажности воздуха больше 94% начинает формироваться пленочная вода, причем пленки могут быть значительно толще, чем при увлажнении до максимальной гигроскопической. Они могут быть и тоньше микробных клеток, и толще их (см. рис. 21, 22) — от долей микрометра до десятка или даже нескольких десятков микрометров. Условия развития микроорганизмов в пленках разной толщины различны, что обусловлено различной скоростью диффузии газов к клеткам, спецификой условий диффузии других веществ и т. д. В почве обычно одновременно имеются пленки самой различной толщины. Толщина пленок зависит от величины частиц: чем больше частица, тем толще пленка.
Если две пленки соединяются вместе благодаря наличию двух близко расположенных поверхностей, то образуется капилляр, заполненный так называемой капиллярной водой. В каждой почве содержатся капилляры самой различной толщины, длины и конфигурации. Они могут быть и тоньше самой мелкой микробной клетки и иметь толщину в десятки и сотни микрометров. Развитие микроорганизмов в капиллярах разной толщины специфично. Об этом, в частности, говорят результаты наших опытов по изучению ряда аэробных, анаэробных и факультативно анаэробных микроорганизмов в стеклянных капиллярах разной толщины. Чем тоньше капилляр, тем медленнее идет размножение микроорганизмов, причем это положение относится и к аэробным и к анаэробным бактериям. Более крупные микроорганизмы (грибы) нуждаются для хорошего развития в наличии более толстых капилляров, чем более мелкие микроорганизмы (бактерии).
В тонких капиллярах и пленках клетки мельчают. Возможно, одной из причин мелких размеров почвенных микроорганизмов по сравнению с водными формами и с формами, развивающимися на питательных лабораторных средах, является их развитие в тонких капиллярах и пленках. Иногда клетки принимают форму капилляра, в котором они развиваются. Часто в тонких капиллярах и порах клетки лизируются, что было хорошо изучено для клеток, заключенных в полиакриламидный гель (ПААГ). В настоящее время трудно однозначно решить вопрос о причинах плохого развития микроорганизмов в тонких пленках и капиллярах. Вероятно, основную роль играет специфика диффузии веществ. Для проявления активности микробов в очень тонких пленках и капиллярах первостепенное значение имеет влияние изменения активности воды. Однако для более толстых пленок и капилляров наибольшее значение имеет скорость подтока к клеткам питательных веществ и оттока вредных метаболитов.
Гравитационная вода — это та часть воды, которая свободно передвигается в почве под действием силы тяжести. Это временная форма воды в почве, которая появляется после дождя или полива, но быстро исчезает и имеет большее значение для транспорта веществ, чем для развития микроорганизмов. Установлено, что бурное развитие микроорганизмов в почве после выпадения дождя связано не только с появлением доступной влаги, но и с тем, что вода несет растворимые органические вещества.
Следует четко дифференцировать: 1) выживаемость в условиях низкой активности воды; 2) специфику метаболизма в этих условиях.
Среда обитания микроорганизмов, как уже отмечалось, может быть прерывистой в пространстве и во времени. В этом отношении, очевидно, во всех почвах, за исключением неоттаивающих постоянно мерзлотных, имеются хотя бы кратковременные периоды с обильным увлажнением, и микробы даже в пустыне могут после дождя развиваться в условиях высокой активности воды. Такие периоды в ряде засушливых зон бывают очень редко, и большую часть времени микроорганизмы находятся в условиях низкой влажности. При этом они находятся в состоянии анабиоза, или замедленного метаболизма. К почвам с постоянно низкой активностью воды относятся солончаки.