Поиск

Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса
17.10.2014

Важная роль в жизни растений принадлежит корневой системе. Именно корни поглощают воду и питательные вещества и передают их другим органам растений. Корневая система характеризуется такими показателями, как длина и объем. Ученые показали, что уровень урожая зерна связан с числом корней на одном растении, а также с числом узлов, из которых они образуются. Толщина корней в каждом узле также положительно коррелирует с урожаем. Эта зависимость неодинаково четко прослеживается у разных сортов.
Развитие как корневой системы, так и надземных органов протекает под комплексным влиянием среды и генетических факторов. Если в период от прорастания семян до появления всходов режим орошения и внесение возрастающих доз азотного удобрения отрицательно сказывались на росте и развитии проростков исследуемых сортов, то интересно выяснить, как эти факторы в дальнейшем воздействуют на рост и развитие растений в ходе онтогенеза. Представленные данные в таблице 73 и на рисунке 31 показывают, что указанные факторы по-разному влияют на формирование корневой системы сортов риса.

Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Как видно из этой таблицы, хотя азот значительно усиливает разрастание органов растений, развитие корневой системы риса угнетается в ранние фазы вегетации при более высоких дозах азотного удобрения. Причем, степень угнетения при различных режимах орошения неодинакова. Так, повышение дозы азотного удобрения до 120 кг/га отрицательно воздействовало на удлинение корней в фазы всходов, что отражается в значительном снижении их длины в среднем на 1,1 см (8,2 %).
С дальнейшим повышением этого питания до 150 кг д.в./га она еще больше снижалась — на 1,7 см (12,7 %). При этом различия по этому признаку в сравнении с низким фоном удобрения были существенными (НСР05 = 0,80). Такая же закономерность в изменении ее значения и в фазу кущения. При указанных дозах азотного удобрения длина корней в среднем по источнику питания снижалась на 0,7 см (4,5 %) и 1,5 см (9,6 %) соответственно, что показывает на достоверность различий по ее значению в сравнении с N90 (HCP05 = 0,14).
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Достоверные различия обнаруживаются по длине корней и в зависимости от режима орошения (прилож. 20-24), Этот показатель в среднем по режиму орошения был больше в условиях укороченного затопления в сравнении с постоянным на 2,9 см, или 26,4 % (НСР05 = 0,65) в фазу всходов и на 2,5 см, или 18,4 % (НСР05 = 0,12) — в фазу кущения.
В межфазный период всходы—кущение длина корней у изучаемых сортов увеличилась в 1,2-1,3 раза в условиях постоянного и 1,1-1,2 раза - укороченного затопления. Этот факт показывает, что, хотя значение этого показателя больше во вторых условиях затопления, интенсивность удлинения корней больше в первых условиях.
Анализ данных приведенной выше таблицы показывает, что в начальный период роста растения сорта Лиман под влиянием генотипических особенностей формировали более длинные корни, чем Лидер, независимо от режима орошения. При этом корни у первого сорта длиннее на 1,3 см, или на 11,0 % (HCP05 = 0,65) в фазу всходов и на 1,7 см, или на 12,1% (НСР05 = 0,12) в фазу кущения.
Длина корней в большей мере увеличилась в межфазный период кущение—выметывание, чем во всходы-кущение: в 1,7-2,4 раза при постоянном и в 1,3-1,9 раза при укороченном затоплении. Причем, интенсивнее шел процесс их удлинения в условиях постоянного затопления, как это было отмечено в ранний период роста. Последнее явление показывает, что интенсивность удлинения корней увеличивается до фазы выметывания, затем начинает снижаться по мере старения растений риса.
К фазе выметывания угнетающее воздействие на развитие корней повышенной дозы азотного удобрения снижается, что свидетельствует о достоверном увеличении их длины по мере повышения дозы данного удобрения в пределах 90—150 кг/га. При этом значение данного показателя в среднем по источнику питания увеличилось на 1,8-3,2 см, или на 7,2—12,7% (HCP05 = 0,07 см).
Исследуемые сорта риса существенно отличались по длине их корней в зависимости от применяемого режима орошения и их генотипических особенностей. Сопоставляя значение данного показателя при этих режимах орошения, было отмечено, что оно значительно больше у растений, выросших в условиях постоянного затопления, чем у выращиваемых в условиях укороченного затопления — в среднем на 1,9 см, или на 7,4% (НСР05 = 0,05). Если длина корней в ранние фазы развития (в фазу всходов и в середине кущения) была больше у сорта Лиман, в сравнении с Лидером, то к фазе выметывания этот показатель у второго сорта превышал первый сорт на 1,1 см, или на 4,2% (НСР05 = 0,05). Это можно объяснить тем, что в межфазный период всходы-кущение длина корней у сорта Лиман увеличилась в 1,7-2,3 раза при постоянном и в 1,3-1,6 раза при укороченном затоплении, между тем как в кущение-выметывание, наоборот, она в большей мере увеличилась у Лидера — в 1,9-2,4 и 1,6-1,9 раза соответственно. Это показывает, что интенсивность удлинения корней сравнительно больше у сорта Лидер в поздние фазы вегетации.
Аналогична закономерность изменчивости объема (таблица 74) и сухой массы (таблица 75) корней в зависимости как от изучаемых факторов, так и от их длины.
Как видно из данных таблицы 74, объем корней в вариантах с внесением 120 и 150 кг д.в./га азотного удобрения значительно меньше по отношению к варианту N90. В фазу всходов его значение при указанных дозах азотного удобрения уменьшилось в среднем на 0,1 и 0,3 см3 (9,1 и 27,3%) при HCP05 = 0,06, а в фазу кущения - на 0,3 и 0,7 см3 (9,1 и 21,2 %) при НСР05 = 0,08, соответственно.
Отмечены существенные различия по этому показателю и в зависимости от режима орошения и генотипических особенностей сортов. При этом объем корней в условиях укороченного затопления превосходит его значение при постоянном в среднем на 0,1 см3 (11,1 %) в фазу всходов и на 0,5 см3 (18,5 %) — кущения (НСР05 = 0,08).
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Что же касается сортовых различий, то в фазу всходов этот показатель относительно больше у сорта Лиман — на 0,1 см3 (11,1 %), а в фазу кущения его значение у Лидера достоверно превышало величину у первого сорта на 0,6 см3 (22,2 %) при HCP05 = 0,06. Это свидетельствует о различных темпах нарастания объема корней в различные фенофазы. Так, если в межфазный период всходы—кущение его значение увеличилось в 2,5-3,0 раза у сорта Лиман, то у Лидера он возрастал в 3,1-4,0 раза, т.е. интенсивнее протекал процесс нарастания объема корней у второго сорта.
В фазу выметывания по мере повышения дозы азотного удобрения в пределах изучаемых доз наблюдается достоверное увеличение объема корней. При этом его значение увеличилось на 3,0 см3 (18,4 %) с повышением дозы азотного удобрения до 120 кг д.в./га и на 5,9 см3 (36,2 %) — 150 кг д.в./га, что указывает на существенность их различий относительно варианта N90 при HCP05 = 0,06.
Достоверность частных различий вариантов опыта по объему от общего среднего значения отмечается при дозе N90 (HCP05 = 0,14 см3) в условиях постоянного и укороченного затопления в фазу всходов у сорта Лиман и при всех дозах этого удобрения, кроме вариантов N120 (HCP05 = 0,15 см3) и N90 (HCPo5 = 0,12 см3) у Лидера в условиях постоянного затопления в фазу кущения и выметывания, соответственно, вариантов опытавеличилаяовв Лиман и Лидер соответственно.
В межфазный период кущение—выметывание объем корней возрастал в 4,4-8,4 раза при постоянном и в 4,0-7,9 раза при укороченном затоплении у сорта Лиман и в 5,4-10,0 и 5,5-8,1 раза соответственно у Лидера. Наибольшее его значение в фазу выметывания отмечено в условиях укороченного затопления (на 1,8 см3 или 9,8 % при HCP05 = 0,05). Следует отметить, что, хотя этот показатель в условиях укороченного затопления был больше относительно постоянного, интенсивность его нарастания выше в условиях постоянного затопления.
Исследуемые сорта риса значительно отличались по объему корней в зависимости от генотипических особенностей, что свидетельствует о превосходстве сорта Лидер по значению этого показателя - на 7,2 см3, или 45,9 % (HCP05 = 0,05) над Лиманом.
Эффекты от взаимодействия факторов Ax В, Ax С и BxCb фазы всходов и кущения и от всех форм их взаимодействия в фазу выметывания по отношению к объему были значимыми.
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Закономерность изменения сухой массы корней (таблица 75) при внесении возрастающей дозы азотного питания такая же, как и длины и объема, так как процесс их развития взаимосвязан. Однако существенность различий по этому признаку у изучаемых сортов в зависимости от дозы азотного удобрения и режима орошения не наблюдается в фазу всходов. Достоверные различия по ее значению наблюдаются с фазы кушения. Чем выше дозы азотного удобрения, тем меньше нарастала масса сухого вещества в эту фазу. При этом ее значение в зависимости от дозы сократилось на 0,02—05 г, или 9,5—23,8 % (HCP05 = 0,010).
Что касается реакции изучаемых сортов на различные режимы орошения, то сухая масса корней значительно больше нарастала при укороченном затоплении. Причем, ее значение у сорта Лидер в среднем на 0,02 г, или 11,1% превышало ее у Лимана, что указывает на достоверность их различий при HCP05 = 0,008 г.
Анализ данных этой таблицы показывает, что темпы нарастания сухой массы увеличиваются в период вегетации до фазы выметывания, причем сильнее наблюдается этот процесс в межфазный период кущение—выметывание. Так, если в межфазный период всходы—кущение значение этого показателя увеличилось в 3,4-7,3 раза у сорта Лиман и в 4,2-7,0 раза у Лидера, то в кущение-выметывание оно увеличилось в 8,3—17,9 и 9,0—18,6 раза соответственно, причем интенсивнее этот процесс шел в условиях постоянного затопления.
С повышением дозы азотного удобрения в указанных пределах сухая масса корней увеличилась в среднем по источнику питания на 0,40—0,73 г (19,2—35,1%) в фазу выметывания. Поскольку величина прироста этого показателя относительно варианта N90 превышает HCP05 = 0,039, то различия по этому признаку в зависимости от дозы удобрения значимы.
Наибольшее нарастание сухой массы у изучаемых сортов риса наблюдалось при постоянном затоплении и достоверно превышало ее значение при укороченном — в среднем на 0,18 г (7,6 %) при HCP05 = 0,03 3. Достоверные различия по этому показателю обнаруживаются и в зависимости от генотипических особенностей сортов. При этом сорт Лидер накопил в среднем на 0,36 г, или 15,8 % (HCP05 = 0,03 3) большую сухую массу корней, чем Лиман.
Достоверные эффекты отмечаются от взаимодействия факторов AxB (НСР05 = 0,008 г), Ax С, ВхС и АхВхС (HCP05 = 0,010 г) в фазу выметывания.
Ho ни длина, ни масса, ни даже объем не являются показателями физиологической активности корня в смысле поглощения им ионов питательных веществ. Показателями, на основании которых можно судить, насколько интенсивно растение риса может поглощать те или иные элементы питания из почвы, являются общая адсорбирующая и активно—поглощающая поверхность корней.
Рис по своей экологии резко отличается от всех сельскохозяйственных культур и поглощение ионов его корнями имеет свои физиологические особенности, в основе которых лежит обменная адсорбция. Нарастание общей адсорбирующей поверхности совпадает с темпами корнеобразования и достигает максимума в фазе выметывания. Недеятельная часть адсорбирующей поверхности отличается от активной поглощающей (рабочей) тем, что ее поверхность несет на себе ионы веществ, которые только адсорбируются, но не передаются внутрь клеток корней. Изменение площади адсорбирующей поверхности по фазам вегетации указывает на определенный ритм в жизни растения, на периодичность ростовых процессов.
Полученные нами данные, показывающие зависимость изменения поверхности корней от режима орошения и дозы азотного удобрения, представлены в таблицах 76 и 77. Данные этих таблиц показывают, что внесение высокой дозы азотного удобрения в ранние фазы вегетации растений риса угнетает формирование большей поверхности у их корней. Было выяснено, что закономерность изменения общей адсорбирующей и активной поглощающей поверхности корней в зависимости от дозы азотного удобрения аналогична. Чем больше доза азотного удобрения, тем меньше нарастала площадь поверхности корней в начальные фазы развития, а к фазе выметывания наблюдается обратный процесс.
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Как видно из таблицы 76, при внесении возрастающих доз азотного удобрения в пределах 90—150 кг/га площадь общей адсорбирующей поверхности корней в среднем по источнику питания значительно снижалась в сравнении с вариантом N90: на 0,3—0,6 см2 (16,7—33,3 %) в фазу всходов и на 9,1—16,3 см2 (15,0—26,9 %) в фазу кущения при HCP05 = 0,02 см2 и 0,18 см2 соответственно в эти фазы наблюдения. Площадь активной поглощающей поверхности в тех же фазах снижалась на 0,2—0,4 см2 (18,2—36,4 %) и 10,4—18,5 см2 (25,1—44,7 %) при HCP05 = 0,08 см2 и 1,02 см2 соответственно.
Исследуемые режимы орошения существенно отличались по их воздействию на формирование площади поверхности корней у растений сортов риса. Площадь общей адсорбирующей поверхности, усредненная по режиму орошения, больше на 0,1 см2, или 6,3 % (НСР05 = 0,10) в фазу всходов и на 8,4 см2, или 17,5% (HCP05 = 0,16) - в фазу кущения при укороченном затоплении в сравнении с постоянным, а активной поглощающей — на 0,3 (25,0) и 3,1 см2 (10,3 %) при HCP05 — 0,06 см2 и 0,84 см2 соответственно. Наблюдаются также достоверные различия по этим признакам в зависимости от генотипических особенностей сортов. Рис сорта Лидер формировал на 0,3 см2, или 23,1 % (HCP05 = 0,10) в фазу всходов и на 5,9 см2, или 12,0 % (HCP05 = 0,16) в фазу кущения большую относительно Лимана общую площадь адсорбирующей поверхности (в среднем по сортам), а активной поглощающей - на 0,7, или 87,5% (HCP05 = 0,06 см2) и 2,5 см2, или 8,2 % (HCP05 = 0,84 см2) соответственно в рассматриваемые фазы.
Установлено, что интенсивность нарастания площади рассматриваемых показателей у изучаемых сортов снижается в ходе онтогенеза. Если площадь общей адсорбирующей поверхности корней у них в межфазный период всходы-кущение увеличилась в 35,8—42,2 раза при постоянном и в 28,7—42,0 раза - при укороченном затоплении, а активной поглощающей — в 32,0-49,3 и 29,4—41,3 раза соответственно, то в кущение—выметывание они увеличились лишь в 2,6-4,5 и 2,3-4,0; 2,4-6,3 и 2,3-6,0 раза соответственно.
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Это свидетельствует о том, что процесс корнеобразования у риса идет более интенсивно в период массового кущения—трубкования, а в дальнейшем, к моменту наступления фазы выметывания, прирост площади адсорбции корней хотя и имеет место, но уже не так велик.
Положительное воздействие более высоких доз азотного удобрения на нарастание поверхности корней проявилось в межфазный период кущение - выметывание. При этом повышение дозы азотного удобрения от 90 до 150 кг/га способствовало увеличению в этот период площади обшей адсорбирующей поверхности в среднем по источнику питания на 17,6—34,0 см2 (11,9—23,1 %), а активной поглощающей — на 15,7—37,6 см2 (16,1—38,4 %) при HCP05 = 0,68 и 1,14 см2 соответственно.
Наблюдаются существенные различия по этим показателям в зависимости от режима орошения и генетических факторов. При этом площадь общей адсорбирующей поверхности корней (усредненная по режиму орошения) на 12,0 см2, или 7,6 % (HCP05 = 0,71), а активной поглощающей — на 9,1 см2, или 8,2 % (HCP05 = 0,82) больше в условиях укороченного затопления в сравнении с постоянным. Причем, эти показатели (усредненные по сортам) больше на 15,8 см2, или 10,1 % и 13,7 см2, или 12,6% у сорта Лидер в сравнении с Лиманом.
Эффекты от всех форм взаимодействия факторов в фазы кущения и выметывания по отношению к площади общей адсорбирующей поверхности, взаимодействия сорта (А) х азота (С) в фазу кущения и сорта (А) х режима орошения (В), АхС и ВхСв фазу выметывания по отношению к активной поглощающей поверхности корней были значительными.
Доля активной поглощающей от общей адсорбирующей поверхности корней у изучаемых сортов возрастает в период вегетации, достигая максимального значения в фазу выметывания. Причем, темпы увеличения площади этой поверхности отличаются по сортам. На ее долю приходится 44,4—61,1 % от обшей поверхности у сорта риса Лиман, 60,0—69,2 % - у Лидера в фазу всходов; 47,3—68,8 и 47,5—68,3 % - в фазу кущения и 65,6—73,0 и 63,4—79,1 % соответственно в фазу выметывания. Это свидетельствует о большем вкладе корневых волосков в формировании общей поверхности корневой системы.
Другим интегральным показателем поглотительной деятельности корней является удельная адсорбирующая поверхность — отношение значения адсорбирующей поверхности корней к их объему (таблица 78).
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Из данных таблицы 78 видно, что существует определенная зависимость изменения обшей и рабочей удельной поверхности корней от темпов нарастания их объема, генетических факторов, режима орошения и дозы азотного удобрения.
Поскольку темпы нарастания как объема, так и адсорбирующей поверхности наименьшие в фазу всходов и наибольшие — в фазу кущения, то наименьшее значение общей и рабочей удельной поверхности корней отмечено в фазу всходов и наибольшие — фазу кущения. К фазе выметывания темпы нарастания объема увеличиваются, а поверхность корней уменьшается, что привело к снижению значений общей и рабочей удельной поверхности в эту фазу. Кроме того, с возрастанием дозы азотного удобрения в изучаемых пределах наблюдается тенденция к уменьшению значения как общей, так и рабочей удельной поверхности корней у изучаемых сортов во все фазы развития.
При этом значение общей удельной поверхности корней у сорта Лиман варьировалось в пределах 1,2—1,5 — в фазу всходов, 17,1—20,2 — кущения и 8,8—11,1 см2/см3 — выметывания, а у Лидера в пределах 1,2—2,3, 9,2—17,5 и 5,1—8,1 см2/см3 соответственно.
Значения рабочей удельной поверхности изменялись в пределах 0,6—0,9, 8,1 — 13,9 и 6,2—7,5 см2/см3 у сорта Лиман и 0,9—1,4, 8,3—12,0 и 5,1—5,8 см2/см3 у Лидера соответственно.
Максимальное значение этих признаков у сорта Лиман (20,2 и 13,9 см2/см3) отмечено при дозе 90 кг д.в./га в условиях постоянного затопления, а у Лидера (17,5 и 12,0 см2/см3) — в варианте с внесением 120 и 90 кг д.в./га азотного удобрения соответственно в условиях укороченного затопления.
По результатам трехфакторного дисперсионного анализа было установлено, что доминирующее влияние на изменение длины корней в фазу всходов оказал режим орошения, а на изменение остальных показателей роста и развития корней (кроме объема в фазы выметывания) с фазы всходов до выметывания — оказало азотное удобрение (рисунок 32).
Влияние режима орошения на формирование корневой системы растения риса

Было выяснено, что доля влияния режима орошения на изменчивость этих показателей уменьшается в ходе онтогенеза. При этом доля вклада генотипов сортов варьировала в пределах 6,1—27,1 % в фазу всходов, 2,6—29,5% — кущения и 9,2—64,7 % — выметывания; режима орошения — 3,0—69,5, 4,1—52,7 и 5,9—32,4%; азотного удобрения — 15,9—55,8, 12,9—90,7 и 28,6—76,8% соответственно.
Таким образом, анализируя данные рассматриваемых показателей, следует отметить, что наибольшая корневая система формируется у риса изучаемых сортов в условиях укороченного затопления. Это явление можно объяснить тем, что свободный доступ кислорода воздуха к ризосфере усиливает разрастание корневой системы и способствует лучшему укоренению молодых растений.
Корни риса в этом случае более интенсивно удлиняются и разрастаются по объему и площади. Растения же, выросшие в условиях постоянного затопления, укореняются слабее из-за недостаточного снабжения корней кислородом.
При этом наиболее высокие абсолютные значения рассматриваемых показателей в ранние фазы развития риса изучаемых сортов отмечены при уровне азотного удобрения 90 кг д.в./га, а в фазу выметывания — 150 кг д.в./га. Причем, рис сорта Лидер формировал наибольшую корневую систему. Это указывает на отрицательную реакцию корневой системы исследуемых сортов на высокий уровень азотного питания в ранние фазы вегетации и целесообразность внесения более низкой дозы этого питания в качестве основного удобрения.


Имя:*
E-Mail:
Комментарий:
  • bowtiesmilelaughingblushsmileyrelaxedsmirk
    heart_eyeskissing_heartkissing_closed_eyesflushedrelievedsatisfiedgrin
    winkstuck_out_tongue_winking_eyestuck_out_tongue_closed_eyesgrinningkissingstuck_out_tonguesleeping
    worriedfrowninganguishedopen_mouthgrimacingconfusedhushed
    expressionlessunamusedsweat_smilesweatdisappointed_relievedwearypensive
    disappointedconfoundedfearfulcold_sweatperseverecrysob
    joyastonishedscreamtired_faceangryragetriumph
    sleepyyummasksunglassesdizzy_faceimpsmiling_imp
    neutral_faceno_mouthinnocent
Введите два слова, показанных на изображении: *