Поиск

Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса
17.10.2014

Элементы корневого питания могут эффективно использоваться растениями лишь при благоприятных условиях фотосинтеза (наличие света, тепла, влаги, углекислого газа и кислорода воздуха, высокая активность листьев и др.). Фотосинтез — основной процесс питания растений. Оптимизация условий формирования ассимиляционного аппарата обеспечивает максимальное аккумулирование солнечной энергии и накопление органического вещества в том случае, когда его размеры соответствуют высокой продуктивности.
Многие ученые изучали процессы фотосинтеза и его влияние на продуктивность растений. Предложен ряд уравнений, описывающих эту зависимость. К.Н. Жайлыбай, проанализировав многие из этих уравнений, показал, что наивысшие урожаи могут быть получены при следующих условиях: оптимальном ходе роста площади листьев; самом продолжительном времени активной работы фотосинтетического аппарата, т.е. при наиболее высоких значениях фотосинтетического потенциала посевов; наиболее высокой интенсивности фотосинтеза и суммарного дневного усвоения углекислого газа; наивысшей чистой продуктивности фотосинтеза и наиболее высоких суточных приростах сухого вещества; максимальных коэффициентах хозяйственной эффективности фотосинтеза, что определяется притоком продуктов фотосинтеза из всех фотосинтезирующих органов в хозяйственно важные органы и уровнем (интенсивностью и направленностью) использования ассимилянтов в зерновках в ходе биосинтетических процессов.
Одним из важнейших агротехнических мероприятий, приводящих к усилению фотосинтетической деятельности растений в посевах, является применение удобрений. Особая роль в увеличении листового аппарата отводится азотным удобрениям.
Показателем степени развития листовой поверхности является индекс листовой поверхности (ИЛП, м2/м2), показывающий отношение суммарной площади листьев всех растений к единице площади посева. Показатель площади листьев не полно отражает фотосинтетическую деятельность посевов. Очень важно знать, сколько времени функционирует листовая поверхность для накопления биомассы. Важным показателем для оценки фотосинтетической мощности посева является фотосинтетический потенциал (ФП) — число "рабочих дней" листовой поверхности растения, рассчитываемое как произведение площадей листьев за два последующих определения на длительность периода между этими определениями в сутках. ФП выражают в м2 сут./га или в дм2.сут./растение.
Полученные нами результаты по динамике ИЛП в зависимости от режима азотного питания и орошения представлены в таблице 82 и на рисунке 33.

Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Как видно из данных этой таблицы, с повышением дозы азотного удобрения до 120 кг/га индекс листовой поверхности существенно увеличился во все фазы наблюдения. Однако в варианте с внесением 150 кг N/гa наблюдается тенденция к снижению его значения в фазы всходов и кущения. Так, если повышение нормы азотного удобрения до 120 кг N/гa способствовало увеличению этого признака на 40,6 % в фазу всходов и 34,0 % в фазу кущения, то дальнейшее повышение дозы этого удобрения до 150 кг/га привело к его увеличению лишь на 25,0 (HCP05 = 0,065) и 31,1 % (HCP05 = 0,08) соответственно. Индекс листовой поверхности стабильно увеличивался по мере повышения дозы этого удобрения в фазу выметывания. При этом прирост его составил 24,1—36,4 % (HCP05 = 0,22).
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Значителен вклад режима орошения в изменение этого показателя. Отмечено, что его значение в условиях укороченного затопления в сравнении с постоянным возросло на 36,4 % (HCP05 = 0,045) в фазу всходов, на 57,7 % (HCP05 = 0,006) в фазу кущения, а в фазу выметывания — на 35,8 % (HCP05 = 0,18). Такая разница объясняется тем, что всхожесть семян исследуемых сортов риса, а, следовательно, плотность ценоза и кустистость, сравнительно больше в условиях первого затопления, чем последнего.
Посевы исследуемых сортов риса также значительно отличались по ИЛП в зависимости от их генотипических особенностей. Сорт Лиман, обладая более высокой приспособляемостью к условиям затопления в период прорастания и начальные фазы развития, имел более высокие значения ИЛП в фазы всходов (на 36,4 %, НСР05 = 0,045) и кущения (на 23,2 %, HCP05 = 0,06), чем Лидер. Однако в более поздние периоды вегетации его значение у последнего сорта опережало величину этого показателя у первого (на 6,5 %, HCP05 = 0,18) за счет более высокой кустистости.
Аналогично индексу листовой поверхности изменяется и фотосинтетический потенциал (ФП) у исследуемых сортов (таблица 83, рисунок 34). С повышением дозы азотного удобрения наблюдается достоверное увеличение значения этого показателя. При этом, прирост его, в среднем по источнику питания, в межфазный период всходы—кущение составил 13,3—24,0 % (HCP05 = 0,10), а в кущение-выметывание — 19,4—33,4 % (HCP05 = 4,00) при его значении в варианте N90 7,5 и 170,0 дм2 сут./раст. соответственно.
Достоверность различий по этому показателю отсутствует в зависимости от режима орошения в межфазный период всходы—кущение, но наблюдается в кущение-выметывание. Фотосинтетический потенциал у растений, выросших в условиях постоянного затопления, больше, чем его значение у выращиваемых в условиях укороченного в среднем на 0,5% (HCP05 = 0,10) и 4,9 % (HCP05 = 3,26) в периоды наблюдения соответственно. Что же касается сортовых различий, то этот показатель больше в среднем на 1,9 % (HCP05 = 0,10) у сорта Лиман в межфазный период всходы—кущения, а в кущение—выметывание его значение у Лидера превышало показатель у первого сорта на 18,5 % (HCP05 = 3,26).
Достоверные эффекты обнаруживаются от взаимодействий факторов А х В — в фазу всходов, Ax В, ВхС - в фазу кущения, а также от всех возможных взаимодействий в фазу выметывания по отношению к ИЛП и от взаимодействий АхВ и АхВхС во все фазы наблюдения и AxC в первый период для ФП.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

С показателем ассимиляционной поверхности существенно и положительно коррелировали ИЛП в фазу кущения (r=0,873) и выметывания (r=0,699), а также с ФП — в межфазный период всходы—кущение (r=0,771) и в кущение-выметывание (r=0,938).
Следует отметить, что рассматриваемые показатели изменялись в большей степени в зависимости от режима орошения, чем от дозы азотного удобрения и генотипов сортов. При этом, доля вклада режима орошения от общего воздействия факторов составила 23,4—53,6 %, N — 16,3—37,8%, сорт — 2,1—23,4%, а остальных факторов (экологических и взаимодействия факторов) — 6,5—31,3% относительно ИЛП; 70,2-73,6%, 10,2-19,1%, 0,1-11,2% и 7,2-8,4% соответственно относительно ФП.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Важнейшим показателем фотосинтетической деятельности растений является чистая продуктивность фотосинтеза (ЧПФ), выражающая интенсивность работы ассимиляционного аппарата, то есть количество общей сухой массы, образованной листьями за сутки в расчете на 1 v2 листьев, работающих в течение суток. Это показатель может сильно изменяться как в течение вегетации, так и в зависимости от факторов среды.
Представленные в таблице 84 и на рисунке 35 результаты исследований показывают зависимость ЧПФ у риса сортов Лиман и Лидер от режима орошения и дозы азотного удобрения. Как видно из этой таблицы, в межфазный период всходы—кущение растений повышение дозы этого удобрения в сравнении с низким фоном питания (N90) способствовало увеличению ЧПФ в среднем по азоту на 7,5-11,3% (HCP05 = 0,10). Однако в фазу кущение-выметывание растений ее значение снижалось по мере повышения дозы азота до 150 кг/га па 13,6—16,2 % (НСР05 = 0,22).
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Последнее явление можно объяснить тем, что с усилением питания, особенно при достаточном увлажнении, формируется большая ассимиляционная поверхность и листья, затеняя друг друга, снижают свою продуктивность. В подтверждение этого факта можно привести следующий пример. Так, прирост сухой массы (23,1—41,0%) в межфазный период всходы—кущение растений, когда отмечено увеличение ЧПФ, больше в 1,8-2,1 раза, чем прирост площади листьев (12,6—19,9 %).
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Однако в межфазный период кущение—выметывание ЧПФ снижалась с увеличением дозы азотного удобрения из-за того, что прирост площади листьев (14,5-23,9 %) в 1,9-3,2 раза больше прироста сухой массы (4,6-12,3%), что указывает на непроизводительный расход энергетических материалов на создание излишней площади листьев в ущерб нарастанию сухого вещества. Кроме того, в первый период вегетации была установлена существенная и положительная корреляция между ЧПФ и сухой массой (r = 0,935), площадью листьев (r = 0,730), а во второй период корреляция была несущественная (r = 0,119 и 0,401 соответственно). Это хорошо согласуется с данными Л. Фуцимана и И. Репка, установившими, что относительная фотосинтетическая мощность листьев тем выше, чем ниже относительная облиственность растений.
Достоверность различий по ЧПФ наблюдается и в зависимости от режима орошения в эти периоды. Этот показатель в условиях укороченного затопления на 33,3 % (HCP05 = 0,08) - в межфазный период всходы—кущение и на 16,1 % (HCP05 = 0,18) — кущение—выметывание превышал ее значение в условиях постоянного затопления. Это, по-видимому, связано с тем, что прирост сухой массы в условиях укороченного затопления больше (в 1,7 и 4,0 раза в первый и второй периоды наблюдения соответственно), чем прирост площади листьев у исследуемых сортов в связи с тем, что растения способны были осуществлять фотосинтез на более высоком уровне.
На изменение ЧПФ также повлияли генотипические особенности. У сорта Лиман, сравнительно хорошо растущего в условии затопления, ЧПФ была больше (на 33,3 %, HCP05 = 0,08) в межфазный период всходы—кущение, а в кущение—выметывание ее значение у Лидера превосходило величину этого показателя (на 3,0 %, HCP05 = 0,18) у первого сорта.
Выявлено, что эффекты взаимодействия факторов AxС, BxС, и АхBxC b межфазный период всходы — кущение, AxВ, BxС, и АхВхС в кущение-выметывания значимы.
Статистический анализ данных по ЧПФ показывает, что в межфазный период всходы-кущение генотипы сортов в большей степени оказали воздействие на изменение этого признака, чем режим орошения и доза азотного удобрения. Однако в период кущение—выметывание, когда растения риса сформировали достаточно мощную корневую систему, роль азота в ее изменение сильно возрастала. При этом доля влияния азотного удобрения на изменение ЧПФ в первый период составляет 4,0 %,режима орошения — 39,1% генотипа сортов — 40,7%, а на долю остальных факторов (экологических и взаимодействия факторов) — 16,2%, а во второй период — 47,9; 34,4; 2,1 и 15,6% соответственно.
Известно, что продуктивные органы (зерновки) образуются в ассимилирующих органах. Поэтому в фазы их формирования листовая поверхность должна быть максимальной, срок активности ассимилирующего аппарата — более длительным, а скорость фотосинтеза в ассимилирующих органах — по возможности более высокой. Продуктивность работы листьев (поверхностная плотность листьев - ППЛ) изменяется в зависимости от режима орошения, дозы азотного удобрения и генотипических особенностей сортов (таблица 85).
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Данные таблицы 85 и рисунка 36 показывают, что продуктивность работы листьев увеличивается с повышением дозы азотного удобрения в указанных пределах. Причем, эта закономерность сохраняется при повышении нормы вносимого азота до определенного предела, после чего наблюдается обратный процесс. Однако следует отметить, что повышение дозы этого удобрения не способствовало увеличению этого признака в фазу всходов, так как поглотительная деятельность корневой системы очень слаба и активность ассимиляции низкая.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Так, при повышении дозы азотного удобрения от 90 до 150 кг/га продуктивность работы листьев, в среднем по источнику питания, существенно снижалась - на 13,9-16,7% (HCP05 = 0,022) и 7,5-8,5% (HCP05 = 0,033) в фазы всходов и выметывания соответственно. При этом в фазу же кущения было отмечено ее достоверное увеличение - на 8,2-10,6% (HCP05 = 0,022).
Различия по продуктивности работы листьев в зависимости от режима орошения значимы только в фазы кущения и выметывания. Этот показатель, усредненный по режиму затопления, больше на 1,6 % (HCP05 = 0,018) в фазу всходов, 12,9 % (HCP05 = 0,018) - кущения и 6,3 % (HCP05 = 0,02 7) - в фазу выметывания при укороченном затоплении в сравнении с постоянным.
Что же касается сортового различия, ее значение, усредненное по сорту, возрастало на 4,8 (HCP05 = 0,018) и 23,5% (HCP05 = 0,018) в первые две фазы развития соответственно у сорта Лиман по отношению к Лидеру, а в фазу выметывания, наоборот — стало выше у последнего сорта на 5,6% (HCP05 = 0,027).
Все возможные взаимодействия факторов в фазы всходов и выметывания, а также взаимодействия факторов АхВ и АхВхС в фазу кущения по отношению к продуктивности работы листьев дали достоверные эффекты. Между этим признаком и сухой массой (r = 0,954), а также с площадью листьев (r = 0,776) в фазу кущения наблюдается существенная и положительная корреляция, а в фазы всходов (r = 0,410 и -0,393) и выметывания (r = 0,281 и — 0,265 соответственно) отсутствует существенность связи.
Воздействие изучаемых факторов на изменение продуктивности работы листьев неодинаково на протяжении жизни растений риса. Результаты трехфакторного дисперсионного анализа данных показывают, что в большей мере на изменение ее значения в фазы всходов (59,7 %) и выметывания (27,5%) оказало влияние азотное удобрение, а в фазу кущения в большей степени проявилось влияние генотипических особенностей сортов (54,6 %). Доля влияния азотного удобрения в фазу кущения составила 8,4 %, режима орошения — 0,5; 15,4 и 25,6 % во все три фазы наблюдения соответственно, генотипических особенностей - 3,5 % в фазу всходов и 14,1 % - выметываня, а доля вклада остальных факторов (экологических и взаимодействия факторов) - 36,3, 21,6 и 32,8 % соответственно.
Потенциальную возможность растений к фотосинтезу можно определить не только по площади листовой поверхности, но и по содержанию в зеленых органах пластидных пигментов. Процесс фотосинтеза начинается с поглощения кванта света пигментами растений, которые запасают солнечную энергию в виде АТФ. Осуществление этого процесса возможно лишь при наличии всех компонентов пигментной системы, основным из которых является хлорофилл а. Остальные (хлорофилл b, каротиноиды и даже некоторые формы хлорофилла а) принадлежат к числу дополнительных, выполняющих вспомогательные функции, но не участвующих непосредственно в преобразовании световой энергии в химическую форму. Хлорофилл играет основную роль в фотохимических реакциях, с которыми связано выделение кислорода и образование НАДФ H и АТФ. В последние годы было определено, что каротиноиды выполняют не только функцию светособирающей антенны, расширяя световой диапазон, но и фото-протекторную функцию при избытке света, а также влияют на конформационное состояние мембран, расширяя диапазон их фазового перехода.
В работах Н.В. Воробьева и А.Х. Шеуджена было выяснено, что раннеспелые сорта риса отличаются по содержанию хлорофиллов и каротинов от других. В листовых пластинках среднеспелых сортов при малом слое воды содержалось меньше хлорофиллов а и b, но возрастало количество каротиноидов. При глубоком затоплении эти различия, как по отдельным видам, так и по сумме пигментов, сглаживаются и в их содержании практически нет существенных различий.
Количество пигментов в растении обусловливается как генотипическими особенностями, так и условиями его произрастания. На протяжении всей активной жизни листа и его органоидов происходит постоянное разрушение и биосинтез новых молекул хлорофилла. Соотношение скоростей их образования и разрушения зависит от физиологического состояния клетки и всего растения, определяя количественное содержание пигментов.
Полученные нами результаты исследований по изучению влияния режима орошения и дозы азотного удобрения на содержание зеленых пигментов в листьях сортов риса Лиман и Лидер представлены в таблице 86. Из данных этой таблицы видно, что внесение возрастающих доз азотного удобрения способствовало достоверному увеличению содержания пигментов в листьях растений риса как при постоянном, так и при укороченном затоплении.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

В зависимости от дозы этого удобрения содержание хлорофилла а в листьях риса исследуемых сортов увеличилось в сравнении с низким фоном питания (N90) на 1,4-4,6 % в фазу всходов (НСР05 — 0,014), на 3,7-9,2 % - кущения (HCP05 = 0,016) и на 8,6—15,0 % в фазу выметывания (HCP05 = 0,02 2), а содержание хлорофилла b - на 11,0-20,3 % (HCP05 = 0,086), 7,8-17,7% (HCP05 = 0,022) и 6,9-21,4 % (HCP05= 0,016) соответственно.
Изменение содержания зеленых пигментов зависит, помимо уровня азотного питания, от режима орошения, сорта и фазы вегетации. Как показали результаты наших исследований, содержание хлорофилла а у исследуемых сортов, независимо от дозы азотного удобрения, было выше в условиях постоянного затопления по отношению к укороченному, в среднем на 2,1 (HCP05 = 0,012), 5,0 (HCP05 = 0,012) и 3,8 % (HCP05 = 0,018) в фазы всходов, кущения и выметывания, а хлорофилла b — на 10,9 (HCP05 = 0,069), 9,5 (HCP05 = 0,018) и 5,0 % (HCP05 = 0,012) соответственно.
Содержание пигментов в листьях риса различается и в зависимости от генотипических особенностей изучаемых сортов, но характер этих изменений у них идентичен. Содержание хлорофилла а у риса сорта Лидер достоверно превышало его у Лимана в среднем на 2,0, 5,1 и 4,9% соответственно. В то же время содержание хлорофилла b в фазы наблюдения было значительно больше у первого сорта -в среднем на 6,4, 5,9 и 8,3% соответственно.
Аналогичная закономерность наблюдается и при анализе данных накопления каротиноидов в листьях исследуемых сортов риса (таблица 87).
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

В зависимости от дозы азотного удобрения содержание каротиноидов в листьях этих сортов увеличилось в среднем на 21,4—33,6 (HCP05 = 0,014), 8,3 — 16,9 (HCP05 = 0,014) и 8,9-16,0 % (HCP05 = 0,016) соответственно в фазы наблюдения в сравнении с низким фоном питания. Однако достоверности различий по этим показателям не отмечаются между общим средним их значением и величиной в вариантах N120 во всех фазах наблюдения при постоянном и N150 при укороченном затоплении в фазу выметывания у сорта Лиман, а также N120 при последнем режиме орошения в фазу кущения у Лидера.
Исследуемые сорта риса значительно отличались по содержанию каротиноидов и в зависимости от режима орошения и их генотипических особенностей. При этом содержание этого пигмента в листьях растений, выросших в условиях постоянного затопления, в среднем на 4,9, 7,2 и 5,0% (HCP05 = 0,012) соответственно в рассматриваемые фазы превосходило его содержание в условиях укороченного затопления. Причем, этот пигмент в большем количестве содержится в листьях растений сорта Лидер - в среднем на 10,0, 8,1%, и 8,7 % соответственно.
Наибольшее содержание хлорофилла а и b у растений риса исследуемых сортов было отмечено в фазу кущения и в течение вегетации постепенно снижалось, а содержание каротиноидов — в фазу выметывания (рисунок 37). Однако следует отметить, что с фазы кущения темпы биосинтеза этих пластидных пигментов в листьях резко снижались по мере старения растений.
Так, если в межфазный период всходы-кущение содержание хлорофилла а увеличилось в 1,3-1,4 раза, хлорофилла b - в 1,2-1,3 раза, а содержание каротиноидов в 1,1-1,2 раза в зависимости от дозы азотного удобрения, то в кущение—выметывание содержание первых двух пигментов в листьях исследуемых сортов несколько снизилось, т.е. темпы синтеза хлорофилла b в этот период больше, а последнего пигмента увеличилось лишь в 1,05-1,1 раза.
Это согласуется с данными А.Х. Шеуджена, В.В, Прокопенко, АЛ. Беспаловой и др., которые показали, что содержание хлорофиллов а и b зависит от возраста растений.
Они указывали, что если содержание хлорофиллов а+B в листьях риса в фазу кущения принять за 100 %, то к фазе молочно-восковой спелости оно снизилось до 20,6-27,2 %.
Выявлены значительные эффекты от взаимодействия факторов BxC b фазу всходов и АхС и ВхС в фазы кущения и выметывания по отношению к хлорофиллу а, AxCb фазу выметывания по отношению к хлорофиллу b, а также от всех возможных взаимодействий в фазу всходов, взаимодействия Ax С, BxC, АхВхС в фазу кущения, AxС и АхBxC b фазы выметывания относительно содержания каротиноидов.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Между уровнем азотного питания и содержанием хлорофиллов а+b (r = 0,828) в фазу всходов (r = 0,828), кущения (r = 0,659) и выметывания (r = 0,864), содержанием каротиноидов (r = 0,878, 0,762 и 0,769 соответственно) была существенная корреляция. Была также выявлена высокая положительная и существенная корреляция между содержанием хлорофиллов а+b и содержанием каротиноидов в листьях в фазу всходов (r = 0,902), кущения (r = 0,969) и выметывания (r = 0,968) и между содержанием хлорофилла а и содержанием хлорофилла b (r = 0,967, 0,969 и 0,959 соответственно).
Содержание пластидных пигментов в большей степени изменялось в зависимости от дозы азотного удобрения, чем от режима орошения и генотипических особенностей сортов. Если суммарное воздействие всех факторов производства на накопление каждого из этих пигментов в листьях риса на протяжении периода вегетации взято за 100 %, то 39,0—70,3% от общего воздействия факторов - на накопление хлорофилла а, 49,1—60,5% - хлорофилла b и 51,7 74,1% — на накопление каротиноидов приходится на долю азота, 7,3—21,8%, 5,7-25,0% и 3,0-8,5 % соответственно — на режим орошения, 11,3-22,8%, 0,7-15,4% и 12,2-25,0 % соответственно — на долю генотипических особенностей исследуемых сортов риса, а 7,4-36,6 %, 11,6-25,2% и 10,7-14,1% общего воздействия факторов на накопление рассматриваемых пигментов соответственно приходится на долю остальных факторов (экологических и взаимодействия факторов).
Уровень азотного питания оказал значительное влияние и на изменение соотношение хлорофилла а и b в ходе онтогенеза (таблица 88, рисунок 38).
Соотношение хлорофилла а:b имело тенденцию к снижению по мере повышения дозы азотного удобрения в изучаемых пределах. В то же время это соотношение несколько увеличилось в межфазный период всходы-кущение, достигая максимального значения в фазе кущения, затем оно постепенно снижалось по мере роста и развития растений (т.е. по мере старения листьев). Соотношение хлорофилла а:b было больше в условиях укороченного затопления, относительно постоянного затопления. Причем, у растений риса сорта Лиман оно в среднем выше, чем у Лидера.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Соотношение хлорофилла а+b:каротиноидов дало ту же картину зависимости от уровня азотного питания, режима орошения, генотипических особенностей и фазы вегетации, что и соотношение хлорофилла а:b.
Влияние режима орошения на физиологические процессы, протекающие в листьях растений риса

Следовательно, доза азотного удобрения, режим орошения, генотипические особенности исследуемых сортов риса, а также фазы вегетации оказывают существенное влияние как на общее содержание пластидных пигментов в листьях растений, так и на их соотношение. Наибольшее значение этих пигментов было отмечено в варианте с внесением 150 кг/га азота, а соотношение хлорофилла а:b и а+b:каротиноидов — 90 кг д.в./га азота. Причем, наиболее высокое содержание пигментов отмечено в листьях растений, выросших в условиях постоянного затопления, а рас-сматриваемые соотношения относительно больше в условиях укороченного затопления. Растения риса сорта Лидер отличились более высоким содержанием пластидных пигментов в листьях.
Таким образом, на синтез пигментов оказывает существенное влияние как режим питания и орошения, так и генотипы исследуемых сортов риса. Однако наибольшая корреляция отмечается между рассматриваемыми показателями и дозами азотного удобрения.
Отсюда большой интерес представляет сравнительная оценка динамики ростовых процессов между корневой системой и надземными органами у исследуемых сортов риса под воздействием изучаемых факторов.
Поглотительная способность корневой системы косвенно определяется ее длиной. Усиление образования корневой системы способствует энергичному росту надземных органов. Прямым показателем роста является высота растений. В наших исследованиях установлено, что по мере повышения дозы азотного удобрения в диапазоне 90-150 кг/га, длина корней достоверно снижалась на 8,2-12,7% в фазу всходов, на 4,5-9,6% - кущения, тогда как высота растений риса изучаемых сортов увеличилась на 4,4-8,3 и 5,6-10,0% соответственно. Однако к фазе выметывания прирост первого показателя был в 1,7-2,3 раза больше, чем у второго. В первые две фазы длина корней при укороченном затоплении была на 26,4 и 18,4% больше, чем ее значение при постоянном затоплении, а высота растений — наоборот, на 3,8 и 5,2 % соответственно выше при постоянном затоплении. В фазу выметывания была отмечена обратная зависимость. При этом интенсивность роста растений риса в высоту в межфазный период всходы-кущение превышала интенсивность удлинения их корней в 1,4 раза, а в межфазный период кущение-выметывание — в 1,3-1,8 раза. Азотное удобрение в наибольшей мере способствовало изменению высоты растений в фазу всходов (доля влияние его 49,7%) и кущения (31,3%), чем режима орошения (17,4 и 14,6% соответственно) и генотипа сортов (6,3 и 5,5%), а длина корней в большей степени изменялась в зависимости от режима орошения (69,5 и 52,7% соответственно). В фазу выметывания доминирующее влияние на удлинение корней оказало удобрение (49,8%), а на высоту растений риса - генотипические особенности сортов (43,8%). Была отмечена существенная корреляция между длиной корней и высотой растений (r = 0,884), а также с площадью листьев (r = 0,663).
Накопление сухого вещества, являющееся функцией процесса ассимиляции, определяет продуктивность растения. В фазу кущения прирост этого показателя в зависимости от дозы азотного удобрения был выше в 1,2-1,8 раза у надземных органов в сравнении с приростом ее у корней. Однако к фазе выметывания темпы прироста сухой массы у надземных органов замедлялись, а у корней возрастали, приводя к ее возрастанию в 2,7-4,2 раза у последнего органа, чем у первых.
В зависимости от режима орошения в фазу кущения, прирост этого показателя как у надземных органов, так и у корней был выше при укороченном затоплении. В ходе онтогенеза темпы нарастания сухой массы у этих органов при этом режиме затопления замедлялись, причем процесс ее снижения сильнее шел у корней. К фазе выметывания ее прирост при постоянном затоплении на 7,6 % превышал этот показатель при укороченном, а прирост надземных органов, по-прежнему, был выше на 9,8 % при укороченном затоплении. В целом, в межфазный период всходы-кущение сухая масса у корней возрастала в 1,03-1,08 раза больше, в сравнении с надземными органами, а в межфазный период кущение-выметывание она возрастала в 1,4-2,2 раза сильнее у надземных органов. Доминирующее влияние на накопление сухого вещества в фазы кущения (62,0 %) и выметывания (63,9%) оказало удобрение, у надземных органов риса исследуемых сортов - генотипические особенности сортов (44,2 и 50,7 % соответственно). Выявлена существенная корреляция между сухой массой корней и надземных органов (r = 0,590), а также с площадью листьев (r = 0,739).
Интенсивность поглощения элементов питания определяется развитостью корневой системы и ее физиологической активностью. Показателем, на основании которого можно судить, насколько интенсивно растение риса может поглощать те или иные элементы питания из почвы, является активно-поглощающая поверхность корней. Продуктивность растений в значительной степени определяется и надземными органами, главную роль в фотосинтетической деятельности которых играет площадь листьев. Между площадью активной поглощающей поверхности и площадью листьев нами установлена существенная корреляционная связь (r=0,636). При интенсивном развитии одного органа наблюдается достоверное снижение интенсивности развития другого органа. Причем, изучаемые приемы значительно сказывались на изменении этих показателей. Внесение возрастающей дозы азота оказало угнетающее действие на активно-поглощающую поверхность корней в фазу всходов и начало кущения, увеличивая при этом площадь листьев. Однако следует отметить, что площадь активно—поглощающей поверхности корней в межфазный период всходы—кущение возрастала в 12,1 раза сильнее, чем площадь листьев, а к фазе выметывания лишь в 1,1-1,6 раза, т.е. интенсивность ее нарастания значительно сократилась. В период кущение-выметывание площадь листьев в 1,8-4,1 раза увеличилась, в сравнении с площадью активно-поглощающей поверхности корней.
Площадь активной поглощающей поверхности корней при укороченном затоплении на 9,1 —25,0% превышала ее значение при постоянном затоплении. Площадь же листьев в фазу всходов была больше на 12,4 % при постоянном режиме орошения, а в последующие фазы, наоборот, — была больше на 9,7 и 3,0 % соответственно при укороченном режиме орошения. Между площадью активной поглощающей поверхности и высотой растений (r = 0,701), а также с сухой массой (r = 0,746) нами установлена существенная корреляционная связь. Эти показатели в большей степени изменялись в зависимости от уровня азотного питания в фазы наблюдения (55,2, 90,7 и 76,3 % соответственно — относительно площади активно-поглощающей поверхности; 39,6 и 46,9 % в фазы кущения и выметывания — относительно площади листьев), за исключением фазы всходов по отношению к площади листьев, когда в большей мере проявилось влияние генотипов сортов (49,8%).
С увеличением величины рабочей удельной поверхности в фазу всходов по мере повышения дозы азотного удобрения продуктивность работы листьев снижалась. В фазу кущения интенсивность нарастания рабочей удельной поверхности корней резко снижалась, а продуктивность работы листьев резко увеличилась. Хотя нарастание величины первого показателя еще имело место при повышении уровня азота до 120 кг/га, ее значение в этом же размере снижалось при дальнейшем повышении дозы этого удобрения до 150 кг/га, между тем каф продуктивность работы листьев имела тенденцию к увеличению при всех дозах азотного удобрения. Прирост как рабочей удельной поверхности корней, так и продуктивной работы листьев в зависимости от дозы N снижался по мере старения растений риса, однако это в большей степени сказывалось на удельной рабочей поверхности корней, чем на продуктивности работы листьев.
Так, если в межфазный период всходы-кущение прирост рабочей удельной поверхности корней в среднем по источнику питания, был выше в 9,6-10,4 раза, чем прирост продуктивной работы листьев, то в период кущение-выметывание прирост последнего показателя в 1,05-1,14 раза превышал это значение у первого. В зависимости от режима орошения было отмечено, что рабочая удельная поверхность корней (в среднем по режиму орошения) в фазу всходов на 21,4 % была больше при укороченном затоплении, а в последующие фазы значение этого показателя при постоянном затоплении превышало его величину при первом режиме орошении (на 1,7 % - в фазу кущения и на 1,1 % - выметывание). Продуктивная работа листьев, по-прежнему, была выше на 1,6, 12,9 и 6,3% соответственно в фазы наблюдения при укороченном затоплении по отношению к постоянному.
Таким образом, повышение дозы азотного удобрения в диапазоне 90-150 кг/га привело к угнетению роста и развития корневой системы риса исследуемых сортов в начальные фазы вегетации и способствовало усилению этих процессов у надземных органов. Посевы исследуемых сортов риса лучше росли и развивались при укороченном затоплении. Режим орошения в большей степени сказывался на длине корней в начальные периоды развития. В целом удобрение оказало в большей мере влияние на развитие корневой системы и надземных органов. Генетические факторы по-разному проявились в онтогенезе у исследуемых сортов риса. Это, в основном, отражалось на накоплении сухой массы надземных органов, высоте растений в последние периоды развития и на нарастании площади листьев в начале вегетации.