Поиск

Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
28.06.2015

Наиболее значимым критерием интенсивности мобилизационных процессов является степень концентрирования химических элементов в растениях. Однако биологическая аккумуляция тесно связана со специфическими реакциями живых организмов как на недостаточное, так и на избыточное содержание элементов питания в среде. Проявление таких реакций свидетельствует об изменениях в системе жизнедеятельности растений, адаптирующихся к внешней геохимической обстановке.
Одним из механизмов адаптации является выделительная функция корней, связанная не только с процессами поглощения питательных веществ, но и с регулированием самой среды обитания. В работе показано, что в зависимости от содержания фосфора в почвах выделения гречихи приводили либо к дестабилизации, либо к стабилизации почвенных фосфорных соединений. Следовательно, при. определенном уровне накопления P2O5 в тканях обмен веществ растений претерпевает существенную перестройку, сопровождающуюся изменением природы корневых выделений. К числу других механизмов адаптации живых организмов к повышенным концентрациям фосфора в среде относится синтез ими достаточно инертных соединений, представляющих собой резервные формы, К последним, в частности, принадлежат фитин и неорганические конденсированные фосфаты.
Исследованиями Ю.К. Кудзина, П.В. Протасова, А.Н. Манановой, Т.Н. Грушевой, Т.Н. Кулаковской, А.Н. Maнановой, Т.П. Пирахунова, О.А. Соколова и др. показано, что при определенном накоплении фосфора в тканях растений отмечается резкое снижение прироста биомассы. В связи с этим установлению пределов оптимальных величин содержания растворимой P2O5 в системах, обеспечивающих нормальное развитие культур, посвящено достаточно много работ. Целесообразность подобного рода исследований обусловлена возможностью управления мобилизационными процессами с помощью удобрений на основе показателей буферности почв.

Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Значительно слабее изучены критические значения, соответствующие верхним пороговым концентрациям фосфатов, за пределами которых, наблюдается резкое изменение химического состава растений, сопровожу дающееся метаболическими и морфологическими нарушениями. Изучение данного вопроса, относящегося к области геохимической экологии, особенно актуально в условиях антропогенеза в связи с общими закономерностями миграции химических элементов и формированием техногенных биогеохимических аномалий. Обусловленные применением фосфорных удобрений локальные фосфатные аномалии характеризуются значительно более высоким содержанием общего фосфора в почвах по сравнению с фоновыми значениями. По содержанию же лабильных форм P2O5 различия особенно контрастны.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Зависимость между содержанием фосфора в почве и степенью концентрирования его в растениях изучали в вегетационных опытах. Опыты с овсом (сорт Диппе) и гречихой (сорт Богатырь) проводились на дерново-подзолистой легкосуглинистой почве (№ 1, табл. 25). Двойной суперфосфат (Рдс) вносили на фоне NK (по 19 мг N и K2O на 100 г почвы). Снятие зеленой массы культур с одновременным отбором почвенных проб производили дважды — через 3 и 7 недель со дня появления всходов. Почву в сосудах из-под растений, убранных в первую очередь; инкубировали в течение двух последующих месяцев. Подробно методика проведения опытов и отбора растительных и почвенных образцов изложена в работе.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Как свидетельствуют данные, представленные в табл. 26, эффект от внесения Рдс в разных дозах на легкосуглинистой дерново-подзолистой почве, характеризовавшейся весьма высокой степенью подвижности фосфатного запаса (значение 0,5 рСа + рН2РО4 = 5,94 при содержании 8 мг Р2О5/100 г в вытяжке 0,2 н. HCl), практически отсутствовал: отмечен лишь небольшой прирост биомассы овса по сравнению с NK-фоном по варианту Рдс-5. По-видимому, определенные в вытяжке 0,01 M CaCl2 (1:2) перед посевом культур значения фосфатного потенциала порядка 5,7-5,9, соответствовавшие концентрации P2O5 в почвенном растворе примерно 1,3-2,0 мг/л (табл. 27), отражали состояние достаточной обеспеченности культур фосфором. Более высокое содержание в почве подвижных фосфатов сопровождалось лишь прогрессивным их накоплением в биомассе культур (см. табл. 26, 27). При этом в кривых (рис..6), характеризующих содержание фосфора в золе растений в зависимости от лабильности его соединений в почве, наблюдался перелом при величине 0,5 рСа + рН2РО4 примерно 5,1-5,2 (6,48-9,60 мг Р2О5/л), соответствующей внесению в концентрации более 19,5 мг Р2О5/л (см. рис. 6, табл. 26, 27) отмечался новый подъем уровня накопления фосфора в биомассе культур, однако уже на фоне резкого снижения значений коэффициента биологического накопления (РПК). Последнее обстоятельство свидетельствует о том, что при таком насыщении фосфатной поглотительной емкости, когда обеспечивались концентрации в солевой вытяжке 43—56 мг P2O5/л (0,5 рСа + рН2РО4 = 4,43-4,28), в почве образовывались принципиально иные продукты реакции, чем при меньшей степени насыщения.
Для гречихи (см. табл. 26) коэффициенты концентрирования фосфора характеризовались меньшими величинами, чем для овса, что может свидетельствовать о более сильном стабилизирующем влиянии на почвенные фосфорсодержащие соединения ее корневых эксудатов. Различия, по-видимому, связаны с составом последних. Так, гречиха выделяет через корни в сравнении со злаковыми культурами в несколько раз больше таких органических кислот, как лимонная и щавелевая, являющихся сильными комплексообразователями. В составе ее корневых выделений могут также в значительных количествах присутствовать фосфорсодержащие соединения. Сказанное может указывать на то, что основной механизм, регулирующий поступление в растения гречихи фосфора в условиях его избытка в питающей среде, связан с характером выделяемых корнями лигандов и их влиянием на формы образующихся в почве комплексных соединений. Ранее было показано, что основными продуктами трансформации фосфатов в кислой почве при наличии лёгкоподвижных органических лигандов являются инертные смешанные (органофосфатные) хелатные структуры. Инактивация металлов в среде в присутствии комплексообразователей (прежде всего хелатообразующих агентов), сопровождающаяся снижением их доступности растениям, подтверждается также работами.
Другой аспект регулирующего воздействия корневых выделений гречихи на среду с высоким содержанием фосфора сопряжен, как было установлено в опытах на серой лесной почве, с усилением переноса части кислоторастворимых форм фосфатных комплексов за пределы, удобренного слоя.
Таким образом, на примере овса и гречихи выявлена разная биогеохимическая природа продуктов трансформации фосфора удобрения в почве, определявшая степень концентрирования данного элемента в биомассе. Биологический фактор играет, следовательно, большую роль в иммобилизационно-мобилизационных равновесиях, определяющих буферность почв в отношении P2O5. В то же время адаптация растений к условиям фосфатного стресса посредством содействия образованию как весьма инертных аккумулятивных, так и миграционноспособных комплексных соединений сопряжена с изменением форм существования и уменьшением доступности растениям других химических элементов, задействованных в реакциях координации, прежде всего металлов.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

В табл. 28-30 представлены данные вегетационных опытов, проведенных с тремя культурами: горохом (сорт Капитал); льном (сорт И-7), ячменем (сорт Винер). Краткая характеристика использованной в опытах дерново-подзолистой среднесуглинистой почвы приведена в табл. 25 (№ 2). Фосфорные удобрения в водорастворимой (суперфосфат, Pc) и лимоннорастворимой (обесфторенный фосфат, Роф) формах вносили по содержанию в них усвояемой P2O5 на фоне 12,5 мг N и 12,5 мг K2O на 100 г почвы. Дозы фосфора приведены в табл. 28. Более детально методика проведения опытов описана в работе. В опыте с горохом изучали не только действие, но и последействие (в течение двух лет) фосфатов как на неизвесткованной, так и на известкованной по гидролитической кислотности почве (0,5 нормы).
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Согласно данным табл. 28-30, реакция культур была весьма различной на высокое насыщение почвы фосфатами в том случае, когда последние вносились в водорастворимой форме, обеспечивавшей высокую степень подвижности P2O5 в почвенном растворе (табл. 31, 32). Так, при значениях фосфатного потенциала около 4,0, охватывавших концентрации P2O5 в вытяжках 0,01 M CaCl2 в пределах 98,5-129 мг/л, отмечалась депрессия растений гороха и льна. На ячмене отрицательного эффекта зафиксировано не было. Фосфор же, внесенный в виде водонерастворимого обесфторенного фосфата, обеспечивал во всех вариантах опыта увеличение биомассы культур.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

В соответствии с данными 3-летнего опыта с горохом (см. табл. 28, 29), негативная реакция данной культуры на высокую дозу суперфосфата (400 мг P2O5/100 г) не устранялась известкованием почвы и, следовательно, не могла быть обусловлена эффектом свободной кислотности удобрения. Степень угнетения растений по Рс-400 со временем не только не ослабевала, но даже заметно усиливалась. Так, на втором году последействия суперфосфата наблюдалась практически гибель гороха, причем даже при гораздо меньшем уровне нагрузки почвы P2O5. Аналогичные результаты были получены и в опытах с гречихой на серой лесной почве, где отмечался отрицательный эффект высоких доз водорастворимого полифосфорного удобрения в последействии, связанный с относительным дефицитом металлов вследствие их сильной комплексации фосфатными лигандами.
Культуры, страдавшие от избытка фосфатов в почве (горох, лен, гречиха), относятся к, двудольным растениям, которые в отличие от однодольных (злаков) выделяют в среду ионы водорода. Однако, как было показано ранее, в случае представленности геохимических барьеров соединениями, содержащими катионы с высокими координационными числами, подкисление среды способствует стабилизации металлорганофосфатных хелатов, что, по-видимому, затрудняет использование двудольными культурами металлов при зафосфачивании кислых почв.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Согласно полученным данным (см. табл. 28-30), основное количество поступившего в растения фосфора аккумулировалось в вегетативных органах. Так, например, содержание P2O5 в соломе ячменя по варианту Рс-400 увеличилось относительно фона почти в 10 раз. Тем не менее распределительная функция регулирующих систем была недостаточно эффективной, вследствие чего отмечалось весьма существенное накопление фосфатов в семенах (максимальное увеличение относительно фона NK составляло примерно 200%). Распределение их по фракциям было изучено с помощью методики А.В. Соколова.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Фракционный анализ фосфорных соединений (табл. 33, 34) выявил связь между негативной реакцией растений на высокие концентрации P2O5 в среде и содержанием фитина в репродуктивных органах. Так, в зернах гороха и семенах льна под влиянием фосфорных удобрений возрастало как абсолютное, так и относительное содержание фосфора в составе этой фракции наряду с фракцией неорганических фосфатов. В зерне же ячменя при сильном увеличении под влиянием возрастающих доз P2O5 содержания неорганических фосфатов (в 4—5 раз по варианту Рс-400) не было такого значительного увеличения фракции фитина, как по гороху и льну. В относительных величинах содержание фитина в зерне ячменя даже снижалось по мере возрастания доз фосфора. Для этой культуры изменения в обмене веществ под влиянием фосфатов выражались в снижении интенсивности синтеза белка вследствие нарушения соотношения между фосфором и азотом в растениях (табл. 35), что согласуется с данными Л.П. Воллейдт.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Известно, что фитин в фосфатном обмене растений играет приблизительно ту же роль, что аспарагин в азотном обмене. В его образовании участвуют металлы, главным образом кальций и магний. Накопление фитина является физиологическим барьером, устраняющим токсичный эффект избытка неорганических ортофосфатов в растительном организме. Аналогичная функция приписывается и реакциям биологического синтеза конденсированных форм P2O5, учитываемых в составе фракции фитина. Резкое усиление синтеза резервных форм P2O5 в растениях гороха и льна связано с адаптацией их к высокому содержанию фосфора в среде.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Причины срыва физиологических механизмов, обусловившие депрессию растений гороха и льна по варианту Рс-400, нуждаются в специальном изучении. Судя же по снижению интенсивности биологического концентрирования фосфатов (величины РПК, табл. 36), свидетельствующему об усилении инертности фосфорных соединений в почве, угнетение растений было связано, по-видимому, не столько с самим фосфором, сколько с его влиянием на подвижность почвенных металлов, потребность в которых значительно выше у представителей семейства бобовых по сравнению со злаками. Это могло явиться причиной соответствующей реакции гороха на степень выраженности комплексообразовательных процессов.
Основанием для такого предположения служат данные, полученные в опытах с гречихой на серой лесной почве, выявившие обратную зависимость между степенью комплексации фосфатами металлов и способностью данной культуры утилизировать последние. Взаимодействия между фитогенными органическими и техногенными фосфатными лигандами, определяющие верхние пороговые концентрации фосфора, сопряжены, следовательно, с создающимся в почве дефицитом легкодоступных растениям форм металлов. Дефицит их особенно усугубляется вследствие образования кислотоинертных хелатов, что приводит к негативным нарушениям в метаболизме растений, в первую очередь двудольных как сильно подкисляющих почву.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Метаболические реакции в связи с формами фосфатных комплексов не изучены. Согласно имеющейся информации по металлорганическим соединениям, определяющее значение для биологической утилизации имеет, по-видимому, заряд комплексов. Так, недостаточное снабжение растений металлами сопряжено с наличием в среде избытка органических лигандов, благоприятствующего образованию отрицательно заряженных комплексных анионов. Сказанное, вероятно, можно распространить и на фосфорсодержащие комплексы.
Многочисленными исследованиями показано влияние уровня фосфатного обеспечения на соотношения между поступающими в растения элементами. Нарушения соотношений между макро- и микроэлементами характерны, например, для природных фосфатных аномалий, что является причиной возникновения биогеохимических эндемий.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах

Проведенное обобщение результатов экспериментов с разными культурами (табл. 37) позволяет сравнить их физиологическую реакцию на разную степень нагрузки почв фосфатами удобрений. Как видно, уровень допустимой нагрузки почв водорастворимыми формами фосфорных удобрений варьирует в достаточно больших пределах в зависимости от вида культуры, типа почвы, проводимых мелиоративных мероприятий, вида и способа внесения удобрения. Однако в целом оптимальная обеспеченность культур фосфором достигается при накоплении около 10 мг P2O5/100 г почвы, что соответствует примерно 10—15% от общего исходного содержания этого элемента. При накоплении 10-40 мг P2O5/100 г почвы фосфаты, как правило, неэффективно используются растениями, а при более высокой степени нагрузки последние в большинстве случаев подвергаются депрессии. Следовательно, увеличение содержания общего фосфора в сравнении с природным примерно на 15—30% соответствует верхнему допустимому уровню нагрузки кислых почв техногенными фосфатами, превышение которого сопряжено с негативными изменениями в метаболизме сельскохозяйственных культур, приводящими не только к снижению их продуктивности, но иногда даже к гибели.
Таким образом, срыв физиологических механизмов адаптации к высокому содержанию фосфора, отмечавшийся для культур с повышенной потребностью в металлах, связан с изменением форм существования последних в зафосфаченных почвах и, как следствие, с нарушением соотношений поступающих в растения химических элементов. Депрессия растений может быть обусловлена образованием в кислой почве с высоким содержанием P2O5 производных комплексных фосфорных кислот и органических продуктов с фосфорильной группой. Ниже будет показано, что синтез Этих нежелательных для биоты соединений возможен в условиях относительного недостатка координационных мест у атомов металлов, когда центром координации начинает выступать атом фосфора. Фосфатогенный дефицит в почве металлов, определяющих физиологическое состояние всех живых организмов, через пищевые цепи приводит к заболеваниям животных и людей.
Особенности адаптации сельскохозяйственных культур к высокому содержанию фосфора в кислых почвах