Поиск

Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы
28.06.2015

Трансформация почвенных гумусовых веществ, сопровождающаяся увеличением подвижности органического углерода, сопряжена с интенсификацией минерализационных процессов. По имеющимся данным, этому способствует применение минеральных удобрений, следствием чего иногда является обеднение почв органическим веществом. При этом минерализующий эффект в основном приписывается азотному компоненту полного минерального удобрения.
Вопросам влияния непосредственно фосфора на трансформацию почвенного гумуса посвящено мало исследований. Результаты их довольно не однозначны, но все же свидетельствуют о том, что органическое вещество почв отнюдь не инертно к воздействию P2O5. Принято, однако, считать, что минерализующее Действие фосфора проявляется опосредованно через микрофлору, активизация жизнедеятельности которой способствует ферментативному гидролизу углеродсодержащих соединений.
Тем не менее установлено, что подверженность органического субстрата микробиологическому разложению определяется величиной отношения С:Р. Чем она меньше, тем легче осуществляется гидролиз. Наиболее устойчивые органические соединения в почвах, детрите и седиментах эвтрофированных водоемов обычно характеризуются величинами отношений С:Р > 100-200. Мине-рализационные процессы обычно начинаются, когда отношение С:Р < 100—112, и интенсифицируются по мере его сужения.
Исследованиями И.М. Габбасовой с соавторами показано, что степень влияния на почвы сельскохозяйственного производства также связана обратной зависимостью с величиной отношения Cорг:Pорг. Это влияние проявляется, в частности, в снижении насыщенности гумуса почв пахотных горизонтов фосфором за счет увеличения миграционной способности последнего. Так, в нижних горизонтах почвенного профиля накопление органического фосфора превалирует над накоплением органического углерода. На основании этих данных можно заключить, что способность фосфорорганических соединений к вертикальному переносу в почве возрастает по мере обогащения их P2O5.
В длительных опытах с фосфорными удобрениями также выявлено, что их применение сопряжено со снижением насыщенности гумуса фосфором при одновременном увеличении общего содержания в почвах его органических форм. Степень включения P2O5 в состав углеродсодержащих фракций различается в зависимости от дозы фосфатов и типа почвы. Иногда она может быть очень большой. Так, в опытах Шамрая с применением меченого 32P суперфосфата содержание органического фосфора в почве возрастало в зависимости от дозы на 14-250%.

Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Частично такое увеличение может быть обусловлено включением фосфора удобрения в биомассу почвенных микроорганизмов. Ho в основном оно связано с образованием различного рода металлорганофосфатных комплексов, являющихся по существу неорганическими соединениями, но обнаруживаемых во фракции органических фосфатов. Возможность образования таких комплексов доказана. Так, при взаимодействии металлфульвокислотных комплексов с P2O5 образовывались соединения с содержанием фосфора от 1 до 10,4%. Количество связанного фосфора находилось в прямой зависимости от содержания в комплексах металлов. При этом по мере насыщения комплексов фосфором степень высвобождения из них углерода все более увеличивалась.
Роль реакций лигандного замещения в трансформации почвенного органического вещества, определяющей доступность биоте химических элементов и их дифференциацию в природных средах, практически не изучена. В то же время известно, что смена заместителей связана с конформацией молекул и, следовательно, с устойчивостью соединений. В этой связи представлялось целесообразным изучить в сравнении влияние орто- и полифосфатов удобрений на почвенные органо-минеральные соединения, содержащие железо и алюминий, в сопряжении с некоторыми показателями биологической активности почвы.
Исследования проводили в микрополевых опытах на целинной и окультуренной серой лесной почвах. Характеристика почв и методика проведения опытов приведены выше. Напомним, что в опыте на целинной почве орто- и полифосфат аммония вносили в дозе 150 мг Р2О5/100 г в течение двух лет подряд. На третий год изучалось их последействие. В опыте на окультуренной почве фосфорные удобрения вносили в дозе 102 мг P2O5/100 г в один прием на 3 года. Образцы почв анализировали на содержание органического углерода методом бихроматного окисления в водной и пирофосфатной (0,1 M Na4P2O7, pH 7) вытяжках. Во второй вытяжке экстракцию производили по Бельчиковой (1970), определяли также железо и алюминий трилонометрическим методом после озоления аликвот смесью концентрированной H2SO4 и 57%-ной HClO4 (10:1). В качестве индикаторов использовали соответственно роданистый аммоний и дитизон. Содержание N в пирофосфатных вытяжках определяли после мокрого сжигания по Кудеярову.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

В опыте на целинной почве определяли интенсивность выделения CO2 из почвы по методу Макарова. Растительную массу (зерно и солому гречихи) после мокрого озоления анализировали на содержание общего азота фенолятгипохлоритным методом.
Согласно данным табл. 109 и 110, свежевнесенные фосфаты обладали растворяющим эффектом в отношении почвенного органического вещества. При этом конденсированные формы P2О5 в большей степени, чем ортоформы, способствовали усилению растворимости в воде Cорг целинной и окультуренной серой лесной почвы. Так, через 7 дней после внесения орто- и полифосфата аммония содержание Cорг в вытяжке H2O соответственно увеличивалось относительно фонового варианта на 29 и 64% в целинной почве и на 39 и 118% - в окультуренной.
Фосфатогенная солюбилизация почвенного органического вещества ослабевала, однако, с увеличением времени контакта P2O5 с почвой и при повторном внесении удобрений. Уменьшение первоначального эффекта в основном было, по-видимому, связано с большей стабильностью новообразованных координационных соединений, а также с перемещением водорастворимых органических веществ из удобренного слоя в нижележащий (20-40 см) слой почв (см. табл. 110). Другой причиной являлось некоторое усиление под влиянием P2O5 минерализационных процессов. В результате этого в почве под гречихой через 3 года после внесения фосфатов содержалось меньше водорастворимого углерода, чем в почве фонового NK-варианта. При наличии ризосферных микроорганизмов минерализация органических соединений происходила интенсивнее, чем в пару.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

В табл. 111 приведены данные по усвоению азота растениями гречихи и выносу его надземной биомассой в опыте на целинной почве. Как видно, под влиянием впервые внесенных в высокой дозе (150 мг Р2О5/100 г почвы) фосфатов резко возросла утилизация азота культурой. При этом увеличение в большей степени проявилось от полифосфата аммония, что согласуется с вышеприведенными данными по влиянию конденсированных форм фосфора на мобилизацию азота гуминовых производных.
После повторного внесения полифосфатов усвоение азота растениями снизилось. Вынос его надземной биомассой в соответствующем варианте был заметно меньше, чем в варианте с ортофосфорным удобрением. В еще большей степени различия в выносе азота гречихой проявились по последействию форм P2O5, причем не только за счет снижения общей биомассы в варианте с полифосфатом аммония относительно варианта с ортофосфатом, но и за счет значительно меньшего поступления N в вегетативные органы растений по первому удобрению. Изменение условий азотного питания гречихи под влиянием впервые и повторно внесенных полиформ фосфора согласуется с данными По интенсивности минерализационных процессов в почве (рис. 45). Так, если в первый год опыта скорость выделения CO2 из почвы была наибольшей по полифосфату аммония, то в следующем году она снижалась до такой степени, что становилась меньше, чем в фоновом варианте.
Как видно из данных табл. 109, высокая интенсивность минерализационных процессов в почве под влиянием впервые внесенных фосфорных удобрений совпадала с уменьшением количеств углерода и азота, обнаруживаемых в вытяжке 0,1 M Na4P2O7. Следовательно, воздействие фосфатов проявилось в отношении почвенных органо-минеральных комплексных соединений, для извлечения которых широко используется указанный экстрагент.
Наиболее резкое обеднение природных комплексов органическим углеродом отмечалось в результате повторного внесения фосфорных удобрений, особенно полифосфата аммония. Так, если в первый год опыта оно составляло относительно NK-фона 7% (38 мг С/100 г почвы), то во второй — 36% (165 мг С/100 г почвы). Однако, несмотря на столь значительное замещение углеродсодержащих лигандов, интенсивность выделения CO2 из почвы не только не возрастала, но, напротив, ослабевала по сравнению С фоновым вариантом (см. рис. 45). Это могло быть обусловлено слабой, минерализуемостью продуктов взаимодействия конденсированных фосфатов с почвенным органическим веществом вследствие их высокой инертности. Вероятность образования таких соединений возрастает, как было показано, с увеличением нагрузки почвы фосфором.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Данные по содержанию химических элементов в вытяжке 0,1 M Na4P2O7, приведенные в табл. 109, 110, показывают, что степень выраженности реакций замещения, начинавшихся с момента внесения в почву фосфорных удобрений, зависела не только от формы P2O5, но и от насыщенности органического вещества ионами металлов. Так, в окультуренной почве замещению полифосфатами подвергалось большее количество органического углерода (17%), чем в целинной (7%), несмотря на значительное различие в дозе внесения (102 мг P2O5/100 г в первом случае против 150 мг P2O5/100 г почвы — во втором). Это свидетельствует о том, что обеднение органо-минеральных соединений металлами в процессе предшествующего окультуривания почвы резко снижало степень их устойчивости к воздействию фосфатов.
Согласно исследованиям, органическое вещество в пирофосфатной вытяжке может связывать металл-ионы лишь при величинах отношения (Fe + Аl)/С не выше 0,12-0,16. Превышение указанных значений для исследуемых почвенных вытяжек (см. табл. 109, 110) указывает на то, что часть железа и алюминия в них присутствовала в формах растворенных пирофосфатных комплексов вследствие мобилизации из почвенных минеральных соединений. При этом фосфаты удобрений способствовали значительному увеличению степени экстрагируемости указанных металлов, конкурируя с неорганическими лигандами и тем самым влияя на системы связей в минералах.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Фосфатогенной дестабилизации железо- и алюминийсодержащие соединения были более подвержены в окультуренной почве, чем в целинной (см. табл. 109, 110). Об этом можно судить по увеличению значений (Fe + Аl)/С относительно фоновых вариантов опытов. При этом дестабилизирующее воздействие ортофосфатов проявлялось главным образом в отношении железосодержащих соединений. Полифосфаты способствовали также резкому увеличению подвижности алюминия в почве.
В процессе окультуривания, следовательно, снижается устойчивость почвенных систем к техногенному воздействию в результате преобразования природных форм соединений металлов. Так, данные по экстрагируемости почвенных фосфатов 0,1 н. NaOH и представленности их фракцией, связанной с гуминовой кислотой, показывают, что в результате окультуривания в почве снижалось как общее содержание щелочерастворимых фосфатов, так и (особенно значительно) содержание фосфатов, являющихся специфическими продуктами почвообразования (рис. 46).
Таким образом, при сельскохозяйственном использовании почвы отмечаются значительные изменения в формах существования химических элементов, что сопряжено с адаптационными возможностями прежде всего почвенных микроорганизмов. С участием последних в почве происходят минерализация и иммобилизация подвижных органических соединений. Именно результирующую этих противоположных по направлению процессов характеризуют такие показатели, как интенсивность дыхания почвы и содержание Cорг в водной вытяжке.
Для изучения влияния фосфорных удобрений на минерализацию почвенного азота был проведен вегетационный опыт на серой лесной почве, которая в течение 1 года подвергалась компостированию при 22°С и влажности 60% от ППВ с целлюлозой (1% от массы почвы) и (15NH4)2SO4. Доза внесения азота составляла 16 мг N/100 г почвы, что обеспечивало отношение C:N =41. Целью компостирования являлось обогащение органического азота почвы стабильным изотопом 15N. По окончании компостирования почва характеризовалась величиной рНKCl 5,0, содержание в ней общего азота и органического углерода составляло соответственно 0,114 и 1,17%. Избыток ат.% 15Nорг - 4,01.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

В подготовленную таким образом почву вносили удобрения по факториальной схеме, включающей комбинации азота в дозе 0 или 16 мг N/100 г в виде не меченного и меченного 15N нитрата кальция (обогащение 15N 31,6%). Количество внесенного фосфора составляло 0 и 15 мг Р2О5/100 г почвы в виде орто- или пирофосфата калия. Общим фоном вносили KCl из расчета 10 мг К2O/100 г почвы. Опыт проводили с растениями (кукуруза) и в пару в 3-кратной повторности. Навеска сухой почвы в сосуде соответствовала 2,15 кг. Высота слоя почвы составляла 25 см. Нижняя часть сосудов представляла собой лизиметрические сорбционные колонки для сбора инфильтратов, конструкция которых будет описана в следующем разделе. Полив осуществляли дистиллированной водой до начала просачивания инфильтратов в приемники.
По окончании опыта (длительность 12 недель) почву и растения анализировали на содержание азота и его изотопный состав по Кудеярову. Изотопный состав определяли на масс-спектрометре МИ-1201(В) после предварительной подготовки проб по Кудеярову, Егоровой. На основании полученных данных было определено участие азота почвы и удобрения в формировании биомассы кукурузы (табл. 112).
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Как видим, большая часть азота использовалась растениями из почвы, , а не из удобрения. При этом фосфаты (особенно пирофосфаты) способствовали мобилизации N почвенных соединений. Фосфатогенная мобилизация азота сопровождалась усилением интенсивности основных процессов азотного цикла в почве, связанной с активизацией жизнедеятельности почвенных микроорганизмов (табл. 113). Конденсированные формы фосфора стимулировали процессы минерализации, денитрификации и несимбиотической азотфиксации в значительно большей степени, чем ортоформы.
Выше было показано, что характер образующихся в почве фосфорных соединений связан с реакциями замещения, которые могут идти не только при атоме С, но и при атоме Р. При наличии в почве большого разнообразия заместителей новообразованные координационные соединения весьма сильно разнятся между собой, что предполагает неадекватную реакцию на них прежде всего почвенной микрофлоры. К тому же следует иметь в виду, что среди фосфорорганических соединений многие являются токсичными.
Изучение микробиологических параметров почвы в зависимости от уровня нагрузки ее фосфатами проводили в условиях лабораторного опыта. Целинную серую лесную почву инкубировали с орто- или пирофосфатом аммония при комнатной температуре и влажности 60% от ППВ. Фосфорные удобрения вносили в почву в растворе с pH 5 из расчета 5 и 25 мг P2O5/100 г на NK-фоне 1 (10 мг N и 10 мг K2O), 125 мг P2O5/100 г на NK-фоне 2 (50 мг N и 10 мг K2O). После 1, 3, 10 и 24 суток инкубации отбирали пробы почвы для определения численности олигонитрофильных микроорганизмов (среда Эшби), грибов и дрожжей (голодный агар), общей численности жизнеспособных микроорганизмов (почвенный агар) методом /
посева из почвенных суспензий на твердые питательные среды. Производилось также определение биомассы физиологически активной микрофлоры по методу Андерсона-Домша. Этот метод основан на измерении начальной (в интервале 1-3 ч) скорости дыхания микробной популяции после добавления к почве легкодоступного источника С (глюкозы). Определение скорости продуцирования CO2 осуществлялось по методике Демкиной. При температуре инкубации 22±0,5°С максимальная скорость дыхания 1 мл СО2 в час соответствует 40 мг углерода микробной биомассы.
Согласно данным табл. 114, внесение в почву фосфора, особенно в конденсированной форме, уже в первые сутки стимулировало развитие микромицетов (в основном дрожжей) и, напротив, негативно отражалось на численности олигонитрофильных микроорганизмов, чувствительных к избытку азота в среде. Результаты согласуются с данными по фосфатогенному элиминированию С- и N-содержащих фрагментов почвенных органических соединений. Активизация грибной микрофлоры вследствие появления большого количества легкодоступного органического материала может рассматриваться как стремление почвенной микробиоты противостоять химической деградации органических полимеров. Известно, насколько важная роль принадлежит микромицетам в создании высокополимерных гумусовых образований. Экологическая функция дрожжей, возможно, обусловлена способностью накапливать в клетках большие количества фосфора в конденсированных формах и, тем самым, ослаблять его воздействие на почву.
Согласно данным, представленным на рис. 47, биомасса активно функционирующей части микробоценоза сильно зависела от содержания и формы фосфора в почве. Так, при уровне нагрузки 5 и 25 мг P2O5/100 г почвы фосфаты способствовали значительному ее увеличению. При этом' на начальных стадиях процесса инкубации больше углерода включалось в синтез биомассы по вариантам с пироформой фосфора, тогда как на 24-е сутки инкубации преимуществом в этом отношении обладали ортофосфаты, что соответствует меньшей интенсивности реакций замещения с их участием.
Наиболее контрастные различия в биомассе физиологически активных микроорганизмов, синтезированной под влиянием орто- и пирофосфатов, зафиксированы по дозе 125 мг P2O5/100 г почвы (см. рис. 47). Так, во все сроки отбора почвенных проб по варианту с конденсированной формой фосфора отмечалось меньшее количество биомассы, чем на фоне NK. По ортофосфатам же наблюдалась, напротив, интенсивная биологическая иммобилизация углерода.
Согласно полученным данным, доступность микроорганизмам углерода продуктов взаимодействия орто- и пирофосфатов с почвенным органическим веществом сильно зависит от содержания фосфора в почве и продолжительности его контакта с почвой, то есть от вида образующихся координационных соединений. Так, соединения, образующиеся с участием конденсированных форм P2O5, являются значительно более инертными к воздействию микрофлоры. Выше было показано, что они устойчивее, чем ортофосфатные продукты, и к воздействию химических реагентов. Инертность их связана, по-видимому, с образованием циклических фосфорорганических комплексов на основе полифосфинов со связями С—Р, о чем свидетельствуют результаты, изложенные в предыдущем разделе.
Для изучения реакции активно функционирующих микробных сообществ на факторы внешней среды успешно используется метод инициированных микробных сообществ (ИМС), разработанный B.C. Гузевым с соавторами, в котором добавлением к почве углеродсодержащего субстрата стимулируется развитие определенных групп микроорганизмов.
В наших исследованиях, проведенных совместно с Н.Н. Семенюком, мы использовали в качестве теста реакцию амилолитического сообщества на формы фосфорсодержащих соединений цинка. Предварительно целинную серую лесную почву инкубировали при комнатной температуре и влажности 55% от ППВ в течение 1 суток и 6 мес с добавленными в растворах цинком (ZnSO4) и фосфором (орто- или пирофосфат калия). Цинк вносили в дозах О, I, 2, 5, 10, 20, 50, 100, 200, 500 мг Zn/100 г почвы на фоне орто- или пирофосфатов в количествах 0; 12,5; 50; 150 и 400 мг Р2O5/100 г почвы. Образцы почвы по истечении срока инкубации анализировали в воздушно-сухом состоянии на содержание фосфора в вытяжках 0,2 н. HCl (1:5), 0,1 н. NaOH (1:20), 0,1 н. NH4Cl (1:80) по методу Марфи-Райли. В щелочном экстракте определяли содержание общего, минерального и органического фосфора в соответствии с общепринятой процедурой анализа. В солевом экстракте определяли содержание цинка атомно-абсорбционным методом.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

На рис. 48 представлено распределение членов амилолитического сообщества по степени доминирования в зависимости от уровня нагрузки почвы цинком и фосфором (инкубация почвы с удобрениями - 1 сутки). Как видно, в почве контрольного варианта без внесения Zn и P2O5 (рис. 48,А) это сообщество было в основном представлено микромицетами p. Humicola и Oidiodendron. Отмечено также присутствие грибов p. Actinomucor и актиномицетов p. Streptomyces. В условиях увеличивающейся нагрузки цинком наблюдалось прогрессирующее ингибирование микроорганизмов, доминирующих в сообществе исходной почвы. Одновременно стимулировалось развитие микромицетов, толерантных к высокому содержанию цинка, которые постепенно полностью вытесняли природные виды. Среди них идентифицированы грибы p. Verticillium, но преобладающими были грибы p. Penicillium, в том числе такие токсинообразующие формы, как Реn. vermiculatum и Реm. funiculosum, а также неидентифицированная разновидность Pen. sp. Перераспределение членов сообщества по степени доминирования характерно для перехода из зоны гомеостаза в зону стресса микробной системы.
На фоне без внесения P2O5 зона гомеостаза микробного сообщества охватывала диапазон нагрузок цинком от 0 до 20 мг на 100 г почвы (см. рис. 48 А). Внесение фосфора в орто- или пироформе сильно, но неоднозначно влияло на величину адаптационной зоны (рис. 48,Б,В). Так, ортофосфаты отнюдь не способствовали уменьшению стресса от загрязнения почвы цинком, что отмечалось бы в случае связывания его в виде слаборастворимой соли. Напротив, по ортофосфатам отмечалась тенденция к сокращению зоны гомеостаза, наиболее отчетливо проявляющаяся с увеличением их содержания в почве. Например, на фоне 400 мг P2O5/100 г почвы отдельные колонии потенциального токсинообразователя Реn. vermiculatum обнаруживались при содержании в почве 10 мг Zn/100 г, тогда как на фоне без P2O5 — при 50 мг Zn/100 г. Следует указать при этом на появление отдельных колоний грибов Penicillium sp. в обогащенной ортофосфатами почве и при отсутствии цинка (рис. 48, Б).
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

В отличие от ортофосфатов пирофосфаты в дозе 400 мг P2O5/100 г способствовали значительному расширению зоны гомеостаза до 100-200 мг Zn/100 г почвы (рис. 48, В). При меньшем обогащении почвы фосфором в конденсированной форме его влияние на адаптацию амилолитического сообщества к нагрузке цинком практически не проявлялось (см. рис. 51, А).
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Сопоставление данных микробиологических тестов с данными по степени экстрагируемости цинка 0,1 н. NH4Cl (табл. 115) показывает, что микроорганизмы реагировали не столько на общий уровень загрязнения почвы этим металлом, сколько на форму его существования, которая определялась реакциями координации, по-разному протекающими в присутствии почвенных и техногенных (орто- или пирофосфатных) лигандов. Так, в неудобренной P2O5 почве угнетение естественного амилолитического сообщества отмечалось при содержании солерастворимого цинка 9,6 мг/100 г, тогда как по орто- и пирофосфатам соответственно — при 4,8 и 50,4 мг Zn/100 г. При этом влияние фосфора на адаптационные возможности сообщества проявлялось опосредованно через почву. Об этом свидетельствует влияние фосфатов на лабильность цинка самой почвы и на содержание в составе щелочерастворимой P2O5 фракции, связанной с гуминовой кислотой (см. табл. 115, 116).
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

На тесную связь процессов трансформации почвенного органического вещества с составом микробного сообщества указывают данные, представленные на рис. 49—51. Так, увеличение продолжительности инкубации до 6 мес способствовало появлению в почве токсинообразующих грибов p. Penicillium даже в отсутствие цинка (см. рис. 49, Б). Доля этих микромицетов при слабой нагрузке почвы цинком (0-10 мг Zn/100 г) значительно увеличивалась на фоне внесения орто- и пирофосфатов в относительно небольшой дозе (12,5 мг Р2O5/100 г), которая при 1-суточной инкубации не влияла на организацию амилолитического сообщества вследствие низкой интенсивности реакций лигандного замещения (см. рис. 50, 51). Влияние высокой дозы P2O5 (400 мг/100 г почвы) практически не зависело от длительности контакта с почвой (рис. 52, 53).
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Полученные данные свидетельствуют о том, что сами по себе продукты фосфатогенной трансформации почвенных органических соединений могут служить субстратом, благоприятствующим развитию токсинообразующих микроорганизмов, то есть микробиологическая реакция на них сходна с той, которая вызывается высоким уровнем загрязнения почвы цинком. Как видно из табл. 117, продукты трансформации ортофосфатов, извлекаемые раствором щелочи, не были в основной массе связаны с гуминовой кислотой, подверженной осаждению при подкислении экстракта, что позволяет условно отнести их к минеральным формам. Доля таких соединений от общего количества щелочерастворимого фосфора возрастала с увеличением нагрузки почвы P2O5. Образование их, сопряженное с сокращением зоны гомеостаза амилолитического сообщества, может указывать на то, что реакции замещения с участием ортофосфатов, идущие по фосфониевому типу, усиливают негативную реакцию микроорганизмов на загрязнение почвы цинком.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

Щелочерастворимые продукты трансформации пирофосфатов в почве были в основном связаны с гуминовой кислотой (см. табл. 117). Доля органической фракции P2O5 в вытяжке 0,1 н. NaOH возрастала с увеличением нагрузки почвы фосфором. Это согласуется с приведенными выше данными по образованию фосфорорганических комплексов металлов при взаимодействии пирофосфатов с почвенными органо-минеральными производными. Такого рода соединения являлись значительно более инертными к воздействию кислотного раствора, чем соединения, образуемые с участием ортофосфатов (см. табл. 117). Синтез их способствовал значительному снижению негативного влияния высокого содержания в почве цинка на амилолитичеекое сообщество. В то же время образование пирофосфатных продуктов трансформации почвенного органического вещества стимулировало развитие актиномицетов р: Streptomyces (см. рис. 53). Эти микроорганизмы, как известно, способны к разложению особо сложных соединений органической природы.
Таким образом, выявлено влияние фосфора удобрений на биологическую активность почвы, в частности на направленность процессов минерализации-иммобилизации углеродсодержащих соединений в почве. Это влияние определяется интенсивностью и типом реакций лигандного замещения, зависящими от содержания и формы P2O5 в почве, продолжительности их взаимного контакта. Реакция почвенных микроорганизмов на последовательно образующиеся в почве координационные соединения различна.
Влияние орто- и конденсированных фосфатов на биологическую активность почвы

На примере фосфорсодержащих соединений цинка показано, что продукты трансформации почвенного органического вещества под влиянием ортофосфатов ингибируют доминирующую в природных условиях микрофлору и способствуют развитию токсинообразующих микромицетов. Интенсивность минерализации этих продуктов мало отличается от той, что наблюдается, в почве без внесения P2O5. Реакция замещения с участием ортоформ фосфора, идущие по фосфониевому типу, усиливают негативную реакцию природного амилолитического микробного сообщества на загрязнение почвы цинком. Напротив, реакции взаимодействия пирофосфатов с почвенным органическим веществом, идущие по полифосфиновому типу, приводят к образованию координационных соединений, весьма инертных к воздействию микроорганизмов, что способствует значительному расширению зоны гомеостаза амилолитического сообщества в условиях загрязнения почвы цинком.