Каллиграмматиды

Каллиграмматиды (лат. Kalligrammatidae) — семейство вымерших насекомых из отряда сетчатокрылых (Neuroptera). Представители семейства обитали на Земле во временной промежуток с раннего юрского периода до середины мелового периода на территории современной Европы, Азии и Южной Америки.

Сходство ряда особенностей морфологии и экологии каллиграмматид с чешуекрылыми (бабочками) привело к тому, что в английском языке их иногда называют «бабочками юрского периода» (англ. butterflies of the Jurassic), хотя они принадлежат к совершенно другому отряду насекомых.

Распространение

Представители семейства известны по ископаемым останкам из отложений Западной Европы, Британских островов, Центральной Азии и Китая. Большинство описанных видов (31 вид) известны по юрским и меловым окаменелостям, найденным в Китае. Восемь видов известны из Казахстана, окаменелости двух видов были найдены в России. Один вид описан из Монголии. С территории Германии было описано 4 вида, и ещё один — из Великобритании. Только один род, включающий два вида, был описан с территории Бразилии. Род Kalligrammula был широко распространён в Европе и Азии вплоть до середины мела, это подтверждает версию, что характер флоры на этих территориях мог быть достаточно однородным.

Наиболее древние представители семейства описаны по окаменелостям из тоарского яруса Германии. Обитавшие в юрский период виды известны из Азии и Европы. Виды из мелового периода встречаются реже, их находки известны из Евразии. Наиболее поздние находки семейства отмечены из мелового бирманского янтаря.

Морфология

Из-за сходного с бабочками образа жизни каллиграмматиды приобрели многие общие с ними признаки.

Все виды известны по компрессионным отпечаткам фоссилий, которые сохранились в слоях мягкой осадочной породы. Многие виды известны только по отпечаткам передней части туловища или крыльев, некоторые — по целиком сохранившимся отпечаткам. Усики обычно не длиннее передних крыльев, простой структуры, нитевидной формы.

Существует вариация ротового аппарата, который обычно представлен длинным хоботком от 8 до 20 мм, но некоторые базальные виды имеют более чётко организованные челюсти. По бокам от хоботка располагались длинные густо опушённые максиллярные щупики, как у современных бабочек из семейства Nymphalidae. Внутри хоботка одной из окаменелостей были обнаружены остатки сладковатой жидкости древнего растения. Впрочем, на телах большинства изученных экземпляров палеоэнтомологи не смогли найти пыльцу. Единственным исключением стал казахстанский представитель рода Meioneurites — на его максиллярных щупиках были найдены пыльцевые зёрна хвойных Cheirolepidaceae. Возможно, особые ребристые чешуйки, покрывавшие щупики, предназначались для переноса пыльцы.

Длина переднего крыла обычно более 50 мм, в среднем 70—90 мм. Крылья большие, яйцевидной или треугольной формы, часто с расположенным в их центре глазчатым пятном и многочисленными близко расположенными разветвляющимися жилками. Система параллельных жилок занимает почти всё крыло. Значительная её часть образована жилками МР. Также для жилкования крыльев представителей семейства характерны многочисленные поперечные жилки.

Большинство видов также имеют отчётливо развитые чешуйки на крыльях, сходные с таковыми у современных чешуекрылых (бабочек). Выделяют два типа чешуек: с широким основанием, суживающиеся к кончику, и более узкие, имеющие лопатообразную форму. Вид Makarkinia kerneri обладает наибольшей длиной крыла среди известных представителей отрядом сетчатокрылых, которая достигала 100—160 мм, следовательно, размах крыльев этого вида составлял свыше 32 см. Он происходит из отложений бразильской формации Сантана возрастом около 110 млн лет. Близкородственный к нему вид Makarkinia adamsi имел размах крыльев до 160 мм. Как и у бабочек, крылья представителей семейства были покрыты чешуйками, однако их расположение отличалось — на основных жилках крыла у них находились крупные чешуйки с 3—8 продольными рёбрами, а на остальных участках — чешуйки меньшего размера. Тогда как у бабочек чешуйки на жилках, как правило, отсутствуют. На крыльях многих каллиграмматид, как и у многих современных дневных бабочек, имелись глазчатые пятна. Согласно результатам спектроскопии, их рисунок был образован скоплением пигмента меланина, как и у бабочек.

Виды по меньшей мере одного рода, Oregramma, обладают удлинённым яйцекладом в форме копья.

Палеобиология

Ископаемые отпечатки различных видов и фрагментов их крыльев

Считается, что крупный размер тела и большие крылья делали представителей семейства плохими летунами. Цветные узоры на крыльях многих видов указывают на то, что они вели дневной образ жизни, подобно современным бабочкам. Глазчатые пятна на крыльях многих видов, например рода Sophogramma, служили для отпугивания потенциальных хищников. Строение ротового аппарата свидетельствует о том, что представители семейства, вероятно, были опылителями и питались пыльцой и соками хвойных растений из семейства Bennettitales и Cheirolepidiaceae. Питание пыльцой является уникальным для сетчатокрылых, так как большинство современных видов хищники. Среди современных сетчатокрылых пыльцой питаются только представители группы Nemopteridae.

Вероятно, каллиграмматиды своими длинными яйцекладами вводили яйца в растительные побеги, а их вылупившиеся личинки прогрызали в них ходы. Подтверждением этой теории могут служить отпечатки беннеттитовых растений, проеденных изнутри ходами.

В середине мелового периода появились первые цветковые растения, которые вытеснили голосеменные, с которыми были связаны представители семейства, что, вероятно, и спровоцировало их вымирание.

Классификация

Kalligrammatinae Angarogramma Kalligramma Kalligrammina Limnogramma Sinokalligramma Kallihemerobiinae Affinigramma Apochrysogramma Huiyingogramma Kalligrammula Kallihemerobius Lithogramma Stelligramma Meioneurinae Meioneurites Oregrammatinae Abrigramma Ithigramma Oregramma Sophogrammatinae Protokalligramma Sophogramma Роды incertae sedis Makarkinia Palparites

Филогения

Предполагаемая филогения семейства: