Дейноцефалы

Дейноцефалы, или диноцефалы (лат. Dinocephalia) — клада примитивных ранних терапсид. Рассматривается в ранге подотряда или отряда. Название означает «страшноголовые», что связано с развитием утолщения костей черепа (пахиостоза). Размеры обычно крупные (до 6 метров в длину и до 1,5 тонн весом).

Биологическое описание

Череп очень массивный, заглазничный отдел черепа укорочен, височные ямы открыты вверх, затылок высокий. Предтеменной кости нет. Ноздри не терминальные. Орбиты обычно небольшие. Отверстие теменного глаза на высоком костном бугре. Иногда есть развитый сагиттальный гребень. Вторичного нёба нет. Часто развиты зубы на птеригоидах. Резцы обычно мощные, щёчные зубы слабые. Клыки иногда значительно развиты. Посткраниальный скелет массивный, задние конечности несколько короче передних, передние лапы широко расставлены. Кисти и стопы широкие, симметричные.

Выделяют следующие основные группы:

• Антеозавры (Anteosauria) — хищные и всеядные примитивные дейноцефалы. Возможно, исходная для прочих дейноцефалов группа. К антеозаврам близок один из самых примитивных дейноцефалов — стеноцибус из перми Китая.
• Тапиноцефалы (Tapinocephalia) — сюда входят титанозухи и собственно тапиноцефалы. Это всеядные и растительноядные дейноцефалы.

К дейноцефалам может принадлежать также семейство Estemmenosuchidae — эстемменозухи. Это очень примитивные крупные терапсиды с чрезвычайно развитой орнаментацией черепа. Их родственные связи неизвестны, эта группа может быть ближе к горгонопсиям либо к бурнетиаморфам. Так называемые эотитанозухии (Eotitanosuchidae) могут быть самыми примитивными дейноцефалами. К примитивным дейноцефалам относят также ропалодонтов. Кроме того, с дейноцефалами сближают няфтазухов и микроураний из средней перми Приуралья. В целом вся группа дейноцефалов сближается с горгонопсиями.

Все дейноцефалы известны из «среднепермских» отложений (казанская — раннетатарская эпохи). Первоначально они были описаны из Южной Африки, затем их распознали среди находок из Приуралья, а в конце XX века описали из перми Китая. Следует отметить, что первые научно описанные фрагменты костей дейноцефалов были получены из медистых песчаников Приуралья. С. С. Куторга, описавший их в 1838 году, считал, что остатки принадлежат млекопитающим. В этом отношении он оказался ближе к истине, чем Р. Оуэн, который первоначально всех южноафриканских терапсид сближал с крокодилами.

Вероятно, дейноцефалы были распространены по всей Пангее (в 2012 году было объявлено об обнаружении останков терапсид в Южной Америке). Эти животные населяли прибрежные леса, многие вели полуводный образ жизни. Растительноядные дейноцефалы могли питаться отмершей растительностью. Назначение утолщённых костей черепа остается неясным. Основное предположение — использование их во внутривидовой борьбе (толкались лбами как бараны или морские игуаны). Альтернативная гипотеза — пронизанные кровеносными сосудами кости служили для терморегуляции. Известны остатки кожи дейноцефалов (титанозухов — археосиодонов), лишённой чешуй. Отпечатки следов тапиноцефалов описаны из Южной Африки.

Дейноцефалы вымерли в конце средней перми вследствие иссушения климата и конкуренции с другими терапсидами.